在这里说明以下一点，可能ม是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉，只有它们生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个ฐ体对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质生了某些变化，在另外一些方แ面有利ำ于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分之一能够育，——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个ฐ体，假使向着任何一个有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由á于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利ำ方向也就无能为ฦ力了。但不能ม因此就反对自然选择在别的时期和别的方แ面的效力；因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部ຖ生过变异而得到改进。
在这里说明以下一点，可能ม是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉，只有它们生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质生了某些变化，在另外一些方面有利ำ于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之ใ多，只有百分之一或千分之一能够育，——那么เ在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个有利ำ的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能ม够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰，如在实际中ณ常常见到的，那ว么เ自然选择对某些有利方แ向也就无能为ฦ力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方แ面的效力；因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部ຖ生过变异而得到改进。
为了支持上述观点，我补充如下：第一，已经现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养：并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二，虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同，然而，把这两个族的几个ฐ亚品种加以比较，特别是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎ๆ完整的系列；在其他场合里我们也能做到这样，但不是在一切品种里都能做到这样。第三，每一品种的主ว要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的肉垂和喙的长度，翻飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四，鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方แ被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载，如来普修斯教授prof．lepsius曾经向我指出的，约在公元前30่0่0年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生mrBirch告诉我说，在此之ใ前的一个ฐ皇朝已๐有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代，照ั普利尼pliny所说的，鸽的价格极高；“而且，他们已经达到了这种地步，他们已经能够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗aທkbaທrkhan非常重视鸽，大约在1้600่年，养在宫中ณ的鸽就不下两万只，宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛下使各种类进行杂交，前人从未用过这方法，这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代，荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所生的大量变异是无上重要的，我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道，为什么เ这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最有利条件；这样，就能把不同品种饲养在一个鸟槛ນ里了。
为了支持上述观点，我补充如下：第一，已经现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养：并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二，虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同，然而，把这两个族的几个亚品种加以比较，特别ี是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之ใ间造成一条几乎完整的系列；在其他场合里我们也能做到这样，但不是在一切品种里都能做到这样。第三，每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的肉垂和喙的长度，翻飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四，鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年；关于鸽类的最早ຉ记载，如来普修斯ั教授prof．lepsius曾经向我指出的，约在公元前3๑000่年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生mrBirch告诉我说，在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代，照普利尼pliny所说的，鸽的价格极高；“而且，他们已经达到了这种地步，他们已经能ม够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗akbarkhaທn非常重视鸽，大约在16๔00年，养在宫中的鸽就不下两ä万只，宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛下使各种类进行杂交，前人从未用过这方แ法，这把它们改良到เ可惊的程度。”差不多在这同一时代，荷兰人也像古罗马人那ว样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所生的大量变异是无上重要的，我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道，为ฦ什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最有利ำ条件；这样，就能把不同品种饲养在一个ฐ鸟槛里了。
老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所说的：“为了要在一边消เ费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的：如果养料过多地流向一部ຖ分或一器官，那末流向另一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须ี的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别ี是植物学者，都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为ฦ我觉得很难用什么方แ法来辨别以下的效果，即一方แ面有一部ຖ分通过自然选择而大大地达了，而另一连接部分由á于同样的作用或不使用却缩小了；另一方แ面，一部分的养料é被夺取，实际是由于另一连接部分的过分生长。
我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制ๆ的每一部分。在改变了的生活条件下，如果一种构造，以前是有用的，后来用处不大了，这构造的缩小是有利ำ的，因为ฦ这可使个ฐ体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇็受打动，由á此我理解了一项事实，而且类似的事例是很多的：即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而得到保护时，它的外壳即背甲â便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属iblaທ就是这种情形，寄生石砌属proteolepaທs确实更加如此：一切别ี的蔓足类的背甲都是极其达的，它是由非常达的头部前端的高度重要的三个ฐ体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉；但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个ฐ的头的前部却大大地退化了，以致缩小到仅仅留แ下一点非常小的残迹，附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为ฦ多余时，把它省去，对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的；因为各动物都处于生存斗ç争之中ณ，它们借着减少养料é的浪费，来获得维持自己的较好机会。
因此我相信，身体的任何部分，一经通过习性的改变，而成为多余时，自然选择终会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分达增大。相反地，自然选择可能完全成功地使一个器官达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为必要的补偿。
重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异
正如小圣·提雷尔说过的，无论在物种和变种里，凡是同一个体的任何部分或器官重复多次如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊，它的数量就容易变异；相反地，同样的部分或器官，如果数量较少，就会保持稳定，这似乎ๆ已๐成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家还进一步指出，凡是重复的器官，在构造上极易生变异。用欧文教授的用语来说，这叫做“生长的重复”vegetativerepetition，是低等体制的标示，所以前面所说的，在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制ๆ的若干部ຖ分很少专业化，以担任一些特殊机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解，它们为什么容易变异，因为自然选择对于这种器官形状上的偏差ๆ，无论保存或排斥，都比较宽松，不像对于专营一种功能的部ຖ分那样严å格。这正如一把切割各种东西的刀于，差不多具有任何形状都可以；反之ใ，专为ฦ某一特殊目的的工具，必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记，自然选择只能通过和为了各生物的利ำ益，才能生作用。
正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差ๆ所引起的结果。
任何一个物种的异常达的部ຖ分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的倾向
数年前，我很被沃特豪斯ั的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎ๆ得出了近似的结论。要使人相信上述主张的真实性，如果不把我所搜集的一系列ต的事实举出来，是没有希望的，然而我不可能ม在这里把它们介绍出来。我只能ม说，我所相信的是一个ฐ极其普遍的规律。我考虑到可能生错误的几种原因，但我希望我已๐对它们加以斟ต酌了。必须理解，这一规律决不能应用于任何身体部分，即使这是异常达的部分；除非在它和许多密切近似物种的同一部ຖ分相比较下，显示出它在一个ฐ物种或少数物种里是异常达时，才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳动物纲中是一个ฐ最异常的构造，但在这里并不能ม应用这一规律，因为所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物种和同属的其他物种相比较，而具有显著达的翅膀，那末只有在这种情况下，才能ม应用这一规律。在次级性征以任何异常方式出现的情况下，便可以大大地应用这一规律。亨特hunter所用的次级性征这一名词，是指属于雌雄一方的性状，但与生殖作用并无直接关系，这一规律可应用于雄性和雌性，但可应用于雌性的时候比较少，因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征，可能是由于这些性状不论是否以异常的方แ式而出现，总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律并不局限于次级性征，在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形；我研究这一目时，特别注意了沃德豪斯的话，我十分相信，这一规律几乎常常是适用的。我将在未来的著作里，把一切较为ฦ显著的事例列成一个表；这里我只举出一个事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类岩藤壶的盖瓣，从各方面说，都是很重要的构造，甚至在不同的属里它们的差ๆ异也极小；但有一属，即在四甲藤壶属pyrgoma的若干物种里，这些瓣却呈现很大的分歧；这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同；而且在同种个ฐ体里其变异量也非常之大，所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差ๆ异，大于异属间所表现的，并不算夸张。
关于鸟类，栖息在同一地方的同种个ฐ体，变异极小，我曾特别注意到它们；这一规律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能现这一规律可以应用于植物，假如不是植物的巨เ大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较，我对这一规律真实性的信赖就要生严å重的动摇。
当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方式而达时，正当的假定是，它对于那ว一物种是高度重要的；然而正是在这种情况下，它是显著易于变异的。为什么会如此呢？根据各个物种是被独立创น造出来的观点，即它的所有部ຖ分都像我们今天所看到的那ว样，我就不能ม找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传下来并且通过自然选择而生了变异的观点，我想我们就能ม得到一一些说明，先让我说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意，而不施任何选择，那末这一部分例如，多径鸡dorkingfo9l］的肉冠，或整个ฐ品种，就不会再有一致的性状：可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面，在对特殊目的很少专业化的器官方面，以及，大概ฐ在多形的类群方面，我们可以看到เ几乎同样的情形；固为在这些情形下，自然选择未曾或者不能ม生充分的作用，因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和我们有关系的是，在我们的家养动物里，那些由á于连续的选择作用而现今正在迅进行变化的构造也是显著于变异的，看一看鸽子的同一品种的一些个体吧，并且看一看翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量；这些正是目前英国养鸽家们主要注意的各点。甚至在同一个亚品种里，如短面翻飞鸽这个亚品种，要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的，多数都与标准距离甚远。因此可以确实他说，有一种经常的斗争在下述两方面之ใ间进行着，一方面是回到较不完全的状态去的倾向，以及生新า变异的一种内在倾向，另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后还是选择获胜，因此我们不必担心会遭到如此失败，以致从优良的短面鸽品系里育出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅进行的情况下，正在进行变异的部分具有巨大的变异性，是常常可以预ไ料é到เ的。
现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部ຖ分如果比同属的其他物种异常达，我们就可以断言，这一部分自那几个ฐ物种从该属的共同祖先分出的时期以来，已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远，因为ฦ一个物种很少能延长到一个ฐ地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言，这种变异性是由自然选择为ฦ了物种的利ำ益而被继续累积起来的。但是异常达的部ຖ分或器官的变异性，既已๐如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行，所以按照一般规律，我们大概还可料想到，这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分，具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择，另一方แ面是返祖和变异的倾向，二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的；并且最异常达的器官会成为稳定的，我觉得没有理由á可以怀疑这一点。因此，一种器官，不管它怎样异常，既以近于同一状态传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长久的时期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨大的情况下，我们才能ม现所谓育的变异性generativevariaທ逼lity依然高度存在。因为ฦ在这种情形下，由于对那些按照所要求的方式和程度生变异的个体进行继续选择，以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除，变异性很少被固定下来。
物种的性状比属的性状更易变异
前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知，物种的性状比属的性状更易变化。举ะ一个简单的例子来说明：如果在一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些物种开红花，这颜色只是物种的一种性状；开蓝ณ花的物种会变为开红花的物种，对此谁都不会感到惊奇，相反亦如是；但是，如果一切物种都是开蓝花的，这颜色就成为属的性状，而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个ฐ例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能ม在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为物种的分类所根据的那ว些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的；在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法，几乎ๆ是多余的了；但关于重要的性状，我在博物学著作里一再注意到เ以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中ณ一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中差异却很大时，它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出，一般具有属的价值的性状，一经降低其价值而变为只有物种的价值时，虽然它的生理重要性还保持一样，但它却常常变为ฦ易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形：至少小圣·提雷尔无疑地相信，一种器官在同群的不同物种中，愈是正常地表现差异，在个体中ณ就愈多受逼antai所支配。
按照各个ฐ物种是被独立创造的流俗观点来看，在独立创น造的同属各物种之间，为什么เ构造上相异的部分比密切近似的部ຖ分更容易变异，我看对此无法做出任何说明。但是，按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看，我们就可以预ไ期常常看到เ，在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分，还要继续变异。或者，可以用另一种方式来说明，凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点，就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若干不同的物种按照ั完全一样的方แ式进行变异，而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了，此后它们没有生什么变异，或者只出现了些许的差ๆ异，所以时至今日它们大概ฐ就不会变异了。另一方แ面，同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的性状是在物种从一个共同祖先分出来以后，生了变异并且出现了差异，所以它们大概还应在某种程度上常常生变异，至少比那些长久保持稳定的那ว些体制的部ຖ分，更易变异。
第二性征易生变异。——我想无须详细讨论，博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认，同群的物种彼此之间在第二性征上的差异，比在体制的其他部分上的差异更加广泛。例如，比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显；但我们可以知道，为什么เ它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性，因为ฦ它们是被性选择所积累起来的，而性选择的作用不及自然选择作用那样严å格，它不致引起死亡，只是使较为ฦ不利的雄性少留一些后代而已๐。不管第二性征的变异性的原因是什么，因为ฦ它们是高度变异的，所以性选择就有了广阔的作用范围，因而也就能ม够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差ๆ异量。
同种的两性间第二性征的差ๆ异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列ต在我的表中最前面的两个事例来说明；因为在这些事例中，差ๆ异具有非常的性质，所以它们的关系决不是偶然的。甲â虫足部ຖ附节的同样的数目，是极大部分甲â虫类所共有的一种性状；但是在木吸虫科engldx1里，如韦斯ั特伍得9est9๗ood所说的，附节的数目变异很大；并且在同种的两性间，这个数目也有差ๆ异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，并且在同种的两ä性间也是如此。卢伯克爵士sir．j·lubຘbock近来指出，若干小形甲â壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤pontellaທ属里，第二性征主要是由的触角和第五对脚๐表现出来的：同时物种的差异也主ว要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之ใ必然由一个共同祖先传下来与任何一个ฐ物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为ฦ变异的，则ท这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择所利用，以使若干物种在自然组成中ณ适于各自位置，而且使同一物种的两ä性彼此适合，或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗ç争。
最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一部分相比较，表现异常达时，这一部ຖ分常常具有高度的变异性；一个ฐ部分无论怎样异常达，如果这是全部物种所共有的，则ท其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差异，一般都表现在体制的同一部ຖ分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西，——由于晚近生大量变异的部分，比遗传已久ื而未曾变异的部分，可能继续变异下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向，-ๅ----ๅ-ๅ由á于性选择不及自然选择那样严格，——更由á于同一部分的变异，曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。
不同的物种呈现相似的变异，所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族，就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或两ä个ฐ以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似变异，系由á于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”9edishturnip和芜青甘蓝rutabaga的肥大的茎俗称根部ຖ；若干植物学者把此等植物看作是从一个ฐ共同祖先培养出来的两个ฐ变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，都归因于共同来源的真实原因，也不能ม归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归因于三种分离的而又密切关联的创น造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也生同样的情形，最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已๐经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。
但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它们的翅膀上有两ä条黑带，腰部ຖ白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中ณ所出现的新า的相似变异，这是不会有人怀疑ທ的。我想，我们可以有信心地作出这样的结论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中ณ出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑á的重现并不是由于外界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。
有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能ม重现，无疑是一件很令人惊奇的事实。但是，当一个品种和其他品种杂交，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有一种倾向，偶尔生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血用普通的说法，在十二世代后，其比例只为2๐0่4๒8比1้；然而，如我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交过的、但是它的双亲已๐经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已๐经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状，而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。
同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那ว就可以料想到，它们偶尔会按照相似的方แ式进行变异；所以两ä个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，或者某一物种的一个ฐ变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个ฐ物种，按照我们的观点，只是一个ฐ特征显著而固定的变种而已๐。但是单纯由á于相似变异而生的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能ม上的重要性状的保存，须依照ั这个ฐ物种的不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚๐或倒冠毛，我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许多色斑á可以推论出，蓝ณ色是一种返祖的例子，因为色斑á和蓝色是相关联的，而这许多色斑á大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别ี是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色和若干色斑如此常吵出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，我们一般无法决定什么เ情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新า的而又相似的变异，然而，根据我们的理论，我们有时会现一个ฐ物种的变异着的后代具有同群的其他个体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。
识别ี变异的物种的困难，主ว要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有，介于两个类型之间的类型不胜枚举，而这两ä端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问；除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别ี创造的物种，不然的话，上述一点就阐明了，它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官，不过这些器官或部分偶尔也生变异，以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例；但在这里，和以前一样，我很难把它们列举出来。我只能重复地说，这种情形的确存在，而已๐在我看来是很值得注意的。
然而我要举出一个奇异而复杂的例子，这是一个ฐ任何重要性状完全不受影响的例子，但是它生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的，一部分是在自然状况下的。这个例子几乎ๆ可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹，和斑马腿上的相似：有人确定幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的，在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴，这不是皮肤变白症，被描述为ฦ没有脊ิ上和肩上的条纹，在深色的驴子里，此等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说由帕拉斯命名的野驴koulaທnofpallas的肩上有双重的条纹，布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹，虽然它本应是没有的；普尔上校col·poole告诉我说，这个ฐ物种的幼驹，一般在腿上都有条纹，而在肩上的条纹却很模糊。斑驴quaທgga虽然在体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有；然而格雷博士dr．grav所绘制的一个ฐ标本，却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。
关于马，我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例子：暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中ณ也有过一个这样的例子；暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一匹暗褐色比利ำ时驾车马；我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡ຉ矮种马在肩上生有三条平行条纹，还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马9elshpony在肩上也生有三条平行的条纹。
在印度西北部，凯替华品种katty9๗aທreed的马，通常都生有条纹，我听普尔上校说。他曾为ฦ印度政府查验过这个ฐ品种，没有条纹的马被认为ฦ是非纯粹的品种。它们在脊上都生有条纹；腿上也通常生有条纹，肩上的条纹也很普通，有时候是双重的，有时候是三重的；还有，脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显；老马的条纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐ຈ色的凯替华马都有条纹。从9·9·爱德华先生给我的材料é中，我有理由á推测，幼小的英国赛跑马在脊ิ上的条纹比长成的马普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马，它是由赤褐ຈ色雌马是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代和赤褐色英国赛跑马交配后产生的；这幼驹产下来一星期的时候，在它的臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑á马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说，我搜集了许多事例，表明不同地方的极其不同品种的马糈腿上和肩上都生有条纹，从英国到中国东部ຖ，并且从北方แ的挪威到南方的马来群，都是如此。在世界ศ各地，这种条纹最常见于暗褐ຈ色和鼠褐色的马；暗褐ຈ色这一名词，包括广大范围的颜色，从介于褐色和黑色中间的颜色起，一直到接近淡huang色止。
我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校col．h·smith相信，马的若干品种是从若干原种传下来的，——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹；并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见；因为那壮大的比利时驾车马，韦尔什杂种马，挪威แ矮脚๐马，细长的凯替华马等等，都栖息在世界上相隔甚远的地方，要说它们都必须ี曾经与一个假定的原种杂交过，则是十分不可能ม的。
现在让我们来讲一讲马属中几个ฐ物种的杂交效果。罗林rol-lin断ษ言驴和马杂交所产生的普通骡子，在腿上特别容易生有条纹；按照戈ຖ斯先生mr·gos色的意见，美国某些地方的骡子，十分之ใ九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子，腿上条纹如此之多，以致任何人都会想像它是斑马的杂种；9·9在一篇有关马的优秀论文里，绘有一幅骡子图，与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图，在它们的腿上所生的极明显条纹，远比身体其他部ຖ分为甚；并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士lord摸rton有一个著名的杂种，是从栗色雌马和雄斑á驴育成的，这杂种，以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代，在腿上都生有比纯种斑á驴还要更加明显的横条纹，最后，还有另一个极其值得注意的事例，格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种并且他告诉我说，他还知道有第二个事例；虽然驴只偶尔在腿上生有条纹，而野驴在腿上并没有条纹，甚至在肩上也没有条纹，但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹，并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样，在肩上还生有三条短条纹，甚至在脸的两侧也生有一些斑á马状的条纹。关于最后这一事实，我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然生的，因此，驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校：是否条纹显著的凯替华品种的马在脸上也曾有过条纹，如上所述，他的回答是肯定的。
对于这些事实，我们现在怎样说明呢？我们看到马属的几个ฐ不同品种，通过简单的变异，就像斑马似的在腿上生有条纹，或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马，我们看到，当暗褐ຈ色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时，这种倾向便表现得强烈。条纹的出现，并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到，这种条纹出现的倾向，以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个ฐ鸽品种的情形：它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝ณ色的鸽子包含两个或三个亚种或地方族传下来的；如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝ณ色时，此等条纹和其他标志必然会重新า出现：但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时，我们看到这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过，解释这种古老性状重现的合理假设是，在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向，这种倾向，由于未知的原因，有时占优势。我们刚才谈到，在马属的若干物种里，幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍，如果把鸽的品种，其中ณ有些是在若干世纪中ณ纯正地繁殖下来的，称为物种，那末这种情形与马属的若干物种的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顾到เ成千成万代以前，有一种动物具有斑马状的条纹，其构造大概ฐ很不相同，这就是家养马不论它们是从一个ฐ或数个野生原种传下来的、驴、亚洲野驴、斑á驴以及斑马的共同祖先。
我推测那些相信马属的各个物种是独立创造出来的人会主张，每一个物种被创造出来就赋有一种倾向，在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别ี方式进行变异，使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹；同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向，当和栖息在世界上相隔甚远的地方แ的物种进行杂交时，所产生出的杂种在条纹方แ面不像它们自己的双亲，而像该属的其他物种。依我看来，接受这种观点，就是排斥了真实的原因，而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝的工作成为ฦ仅仅是模仿和欺骗的了；倘接受这一观点，我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过，而只是在石头里被创น造出来以模仿生活在海ร边的贝类的。
提要—关于变异法则ท，我们还是深深地无知的。我们能ม阐明这部分或那部分为什么เ生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方แ法时，就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差ๆ异，都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证据。习性在产生体质的特性上；使用在器官的强化上，以及不使用在器官的削弱和缩小上，在许多场合里，都表现出强有力的效果。同源部ຖ分有按照同一方式进行变异的倾向，并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部分的改变有时能影响较柔软的和内在的部分。当一部ຖ分特别达时，大概它就有向邻近部分吸取养料é的倾向；并且构造的每一部分如果被节约了而无损害，它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来育起来的部分；许多相关变异的例子，虽然我们还不能理解它们的性质，无疑ທ是会生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异，大概ฐ由于这些部分没有为了任何特殊机能ม而密切专业化，所以它们的变异没有受到เ自然选择的密切节制。大概由于同样的原因，低等生物比高等生物更易变异，高等生物的整个ฐ体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。物种的性伏—即若干物种从一个ฐ共同祖先分出来以后所生的不同性状—比属的性状更易变异，属的性状遗传已久ื，且在这一时期内没有生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代生了变异并且由此而有所区别；但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体；因为，如果在一个ฐ地区现了一个属的许多物种—就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说在那ว里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内，平均上，我们现在可以现极多的变种。次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差ๆ异很大。体制中同一部分的变异性，一般曾被利ำ用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经达到เ相当的大小或异常的状态，那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异；并且由此我们可以理解，为什么เ它至今还会比其他部分有更大的变异；因为变异是一种长久ื持续的、缓慢的过程，而自然选择在上述情形中ณ还没有充分时间来克服进二步变异的倾向，以及克服重现较少变异状态的倾向。但是，如果具有任何异常达器官的一个ฐ物种，变成许多变异了的后代的祖先—我们认为这一定是一个ฐ很缓慢的过程，需要经历长久的时间—在这种情形下，自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状，无论它是按照ั如何异常方式达了的。从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种，当被放在相似的影响之下，自然就有表现相似变异的倾向，或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和
相似变异而生的，但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。
不论后代和亲代之ใ间的每一轻微差异的原因是什么—每一“差ๆ异必有一个ฐ原因——我们有理由相信：这是有利差异逐渐而缓慢的积累，它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异，而这些构造是与习性相关联的。
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物种起源第六章学说的难点
伴随着变异的生物由á来学说的难点—过渡变种的不存在或稀有—生活习性的过渡—同一物种中的分歧习性—具有与近似物种极其不同习性的物种—极端完善的器官—过渡的方式—难点的事例——自然界没有飞跃—重要性小的器官—器官并不在一切情形下都是绝对完善的——自然选择学说所包括的模式统一法则和生存条件法则。
读者远在读到เ本书这一部分之前，想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重，以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇；但是，根据我所能判断ษ的来说，大多数的难点只是表面的，而那ว些真实的难点，我想，对于这一学说也不是致命的。
这些难点和异议可以分作以下几类：第一，如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的，那末，为什么我们没有到处看到เ无数的过渡类型呢？为什么เ物种恰像我们所见到เ的那样区别分明，而整个自然界不呈混乱ກ状态呢？
第二，一种动物，比方说，一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物，能够由á别ี种习性和构造大不相同的动物变化而成吗？我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官，如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴๒，另一方แ面，可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗？
第三，本能ม能够从自然选择获得吗？自然选择能够改变它吗？引导蜜蜂营造蜂房的本能ม实际上出现在学识渊博的数学家的见之前，对此我们应当做何解说呢？
第四，对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性，对于变种杂交时的能育性的不受损害，我们能够怎样来说明呢？
前二项将在这里讨论；其他种种异议在下一章讨论；本能ม和“杂种状态”byidism在接下去的两章讨论。
论过渡变种的不存在或稀有——因为ฦ自然选择的作用仅仅在于保存有利ำ的变异，所以在充满生物的区域内，每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以，如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的，那末它的亲种和一切过渡的变种，一般在这个新า类型的形成和完善的过程中ณ就已经被消灭了。
但是，依照这种理论，无数过渡的类型一定曾经存在过，为ฦ什么我们没有看到它们大量埋存在地壳里呢？在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题，将会更加便利；我在这里只说明，我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能ม想像到的。地壳是一个巨เ大的博物馆；但自然界的采集品并不完全，而且是在长久的间隔时期中进行的。但是，可以主ว张，当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时，我们确实应该在今日看到เ许多过渡类型才对。举一个简单的例子：当在大陆上从北往南旅行时，我们一般会在各段地方แ看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据者几乎ๆ相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合；当某一物种逐渐少下去的时候，另一物种就会逐渐多起来，终于这一个ฐ代替了那一个。但如果我们在这些物种相混的地方แ来比较它们，可以看出它们的构造的各个ฐ细点一般都绝对不同，就像从各个物种的中ณ心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说，这些近缘物种是从一个ฐ共同亲种传下来的；在变异的过程中，各个物种都已适应了自己้区域里的生活条件，并已๐排斥了和消灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此，我们不应该希望今日在各地都遇到无数的过渡变种，虽然它们必定曾经在那里存在过，并且可能ม以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中间地带，为ฦ什么我们现在没有看到密切连接的中间变种呢？这一难点在长久期间内颇使我惶惑，但是我想，它大体是能够解释的。
第一，如果我们看到เ一处地方现在是连续的，就推论它在一个长久的时期内也是连续的，对此应当十分慎重。地质学使我们相信：大多数的大陆，甚至在第三纪末期也还分裂成一些屿；在这样的屿上没有中ณ间变种在中间地带生存的可能性，不同的物种大概ฐ是分别形成的。由á于陆地的形状和气候的变迁，现在连续的海面在最近以前的时期，一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难；因为我相信许多界ศ限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的；虽然我并不怀疑现今连续地面的以前断ษ离状态，对于新种形成，特别对于自由杂交而漫游的动物的新种形成，有着重要作用。
我们观察一下现今在一个ฐ广大地域内分布的物种，我们一般会看到เ它们在一个大的地域内是相当多的，而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来，最后终于消失了。因此，两ä个代表物种之ใ间的中间地带比起每个物种的独占地带，一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实，有时正如得康多尔所观察的那样，一种普通的高山植物非常突然地消失了，这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时，也曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素า，这等事实应该引起那些人们的惊异，因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎每一物种，甚至在它分布的中ณ心地方แ，倘使没有与它竞争的物种，它的个体数目将增加到难以数计；如果我们记得几乎一切物种，不是吃别ี的物种便是为ฦ别的物种所吃掉；总而言之，如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方แ式直接地或间接地生关系，——那末我们就会知道，任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件，而是大部分决定于其他物种的存在，或者依赖其他物种而生活，或者被其他物种所毁灭，或者与其他物种相竞争；因为这些物种都已๐经是区别分明的实物，没有被不可觉察的各级类型混淆在一起，于是任何一个物种的分布范围，由于依存于其他物种的分布范围，其界ศ限就会有十分明显的倾向。还有，各个物种，在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上，由á于它的敌害、或它的猎物数量的变动，或季候性的变动，将会极其容易地遭到完全的毁灭；因此，它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种，当生存在一个ฐ连续的地域内时，各个物种都有广大的分布范围，它们之间有着一个比较狭小的中ณ间地带，在这个地带内，它们会比较突然地愈来愈稀少；又因为ฦ变种和物种没有本质上的区别，所以同样的法则大概ฐ可以应用于二者；如果我们以一个ฐ栖息在广大区域内的正在变异中ณ的物种为例，那ว末势必有两个变种适应于两个ฐ大区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，中间变种由于栖息在一个狭小的区域内，它的个体数目就较少；实际上，据我所能理解的来说，这一规律是适合于自然状态下的变种的，关于藤壶属Balaທnus里的显著变种的中间变种，我看到เ这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿ู先生给我的材料表明，当介于二个类型之ใ间的中间变种存在的时候，这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并且断ษ定介于二个ฐ变种之ใ间的变种的个ฐ体数目，一般比它们所连接的类型较少的话，那ว末，我们就能ม够理解中间变种为什么不能ม在很长久的期间内存续：——按照ั一般规律，中间变种为什么เ比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早ຉ些。
那是因为，如前所述，任何个体数目较少的类型，比个体数目多的类型，会遇到เ更大的绝灭机会；在这种特殊情形里，中ณ间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯，但还有更加重要的理由：在假定两个变种改变而完成为ฦ两个不同物种的进一步变异过程中ณ，个体数目较多的两ä个变种，由于栖息在较大的地域内，就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中ณ间变种占有强大优势。这是因为个ฐ体数目较多的类型，比个ฐ体数目较少的类型，在任何一定的时期内，都有较好的机会，呈现更有利的变异，以供自然选择的利ำ用。因此，较普通的类型，在生活的竞争里，就有压倒和代替较不普通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举ะ一个ฐ例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，一个ฐ适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个ฐ适应于广阔的平原；假定这三处的居民都有同样的决心和技巧ู，利ำ用选择来改良它们的品种；在这种情形下，拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两ä个品种，便会彼此密切相接，而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。
总而言之，我们相信物种终究是界限相当分明的实物，在任何一个时期内，不会由á于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱ກ：第一，因为ฦ新变种的形成是很缓慢的，这由于变异就是一个缓慢的过程，如果没有有利的个体差异或变异生，自然选择就无所作为；同时在这个ฐ地区的自然机构中ณ如果没有空的位置可以让一个ฐ或更多改变的生物更好地占据，自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入，并且更重要的，可能决定于某些旧生物的徐缓变异；由于后者产生出来的新类型，便和旧类型互相生作用和反作用。所以在任何一处地方，在任何一个时候，我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异；这的确是我们看到เ的情形。第二，现在连续的地域，在过去不久ื的时期一定常常是隔离的部分，在这些地方，有许多类型，特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型，大概已经分别ี变得十分不同，足以列为代表物种。在这种情形里，若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种，先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过，但是这些连锁在自然选择的过程中ณ都已๐被排除而绝灭，所以现今就看不到它们的存在了。
第三，如有两个或两个以上的变种在一个ฐ严密连续地域的不同部分被形成了，那ว末在中ณ间地带大概有中间变种的形成，但是这些中间变种一般存在的时间不长，因为这些中ณ间变种，由á于已经说过的那些理由á即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形，以及公认的变种的实际分布情形，生存在中ณ间地带的个ฐ体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看，中ณ间变种就难免绝灭；在通过自然选择进一步生变异的过程中，它们几乎ๆ一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替；因为这些类型的个ฐ体数量较多，在整体中ณ有更多的变异，这样便能ม通过自然选择得到进一步的改进，而迸一步占有更大的优势。
最后，不是通过任何一个ฐ时期，而是通过所有时期来看，如果我的学说是真实的，那ว末无数中ณ间变种肯定曾经存在过，而把同群的一切物种密切连接起来，但是正如前面已经屡次说过的，自然选择这个过程，常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果，它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中ณ，而这些化石的保存，如我们在以后的一章里所要指出的，是极不完全而且间断的。
论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡——反对我的意见的人曾经问道：比方说，一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物；这动物在它的过渡状态中怎么能ม够生活？不难阐明，现今有许多食肉动物呈现着从严å格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中ณ间各级；并且因为ฦ各动物必须为生活而斗ç争才能生存，所以明显地，各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂mustelavison，它的脚有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食，在水中游泳，但在悠长的冬季，它离开冰冻的水，并且像其他鼬鼠pole-cນats一样，捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问：一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅？对于这个问题的答复要难得多。然而据我想，这个ฐ难点的重要性并不大。
在这里，正如在其他场合，我处于严重不利的局面，因为从我搜集的许多明显事例里，我只能ม举出一两个，来说明近似物种的过踱习性和构造；以及同一物种中无论恒久ื的或暂时的多种习性。依我看来，像蝙幅这种特殊的情况，非把过渡状态的事例列ต成一张长表，似乎不足以减少其中的困难。
我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴๒仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵士sirj．ri9๗所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满，从这些种类开始，一直到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那ว样，可以让飞鼠在空中从这树滑翔到เ那树，其距离之ใ远实足惊人。我们不能怀疑，每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽，可以使它们较快地采集食物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能ม条件下都是我们所可能想像到เ的最好的构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新า的食肉动物迁移进来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要减少数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进，所以，特别是在变化着的生活条件下，那些肋旁้皮膜愈张愈大的个ฐ体将被继续保存下来，在这个ฐ问题上，我看是没有什么难点的，它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然选择过程的累็积效果，终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。
现在看一看猫猴类ga1้eopithecus，即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，现在相信它是属于食虫类in色cນtivora的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中ณ滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那ว样地展起来的；各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能ม越的难点来进一步相信，连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴๒，并且把后腿都包含在内，我们大概在那ว里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。
假如有十二个ฐ属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一些鸟，如大头鸭mi9；把它们的翅膀