根据理论的指导，我曾经这样想过，如果将几种编著优良的植物志中ณ的一切变种排列成表，对于变化最多的物种的性质和关系，也许能够获得一些有趣的结果。起初ม看来，这似乎是一件简单的工ื作；但是，不久沃森先生使我相信其中有许多难点，我深深感谢他在这个ฐ问题方แ面给予我的宝贵忠告和帮助，以后胡克博士也曾这么说，甚至更强调其词。这些难点和各变异物种的比例数目表，我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿，并且检查了各种表格之ใ后，他允许我补充说明，他认为下面的论述是很可以成立的。整个问题，在这里虽然必须讲得很简单，而实在是相当复杂的，并且它不能ม不涉及以后还要讨论到เ的“生存斗ç争”、“性状的分歧”，以及其他一些问题。
根据理论的指导，我曾经这样想过，如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排列ต成表，对于变化最多的物种的性质和关系，也许能ม够获得一些有趣的结果。起初看来，这似乎ๆ是一件简单的工作；但是，不久沃森先生使我相信其中有许多难点，我深深感谢他在这个ฐ问题方面给予我的宝贵忠告和帮助，以后胡克博士也曾这么เ说，甚至更强调其词。这些难点和各变异物种的比例数目表，我将留แ在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿，并且检查了各种表格之后，他允许我补充说明，他认为ฦ下面的论述是很可以成立的。整个ฐ问题，在这里虽然必须讲得很简单，而实在是相当复杂的，并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”，以及其他一些问题。
《林纳学会学报》刊载了华莱士1先生和我的论文，这是在1858年7๕月1้日同时宣读的。正如本书绪论中所说的，华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。
《林纳学会学报》刊载了华莱士1先生和我的论文，这是在185๓8年7月1日同时宣读的。正如本书绪论中所说的，华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。
图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种a产生了两ä个很显著的变种，名为a1้和m1้。这两ä个变种所处的条件一般还和它们的亲代生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾向，并且普通差不多像它们亲代那样地生变异。还有，这两ä个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代a的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那ว一属的更为一般的优点，这些优点使这个ฐ属在它自己的地区内成为一个ฐ大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
这时，如果这两ä个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中ณ，一般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧的原理，a2和a之ใ间的差异要比a1和aທ之间的差异为大。假定m1产生两个变种,ไ即m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代a之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个ฐ或三个ฐ变种，并且有些不能ม产生变种。因此变种，即共同亲代a的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则ท到一万四千代为止。
但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则ท地进行虽然图表本身已多少有些不规则ท性，它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又生变异。我也没有假定，最分歧的变种必然会被保存下来：一个中ณ间类型也许能ม够长期存续，或者可能ม、也许不可能产生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照ั一般的规律，任何一个ฐ物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方แ，只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累็，就能ม这样。
因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，常常会共同承继那些使亲代在生活中ณ得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧：这在图表中由áaທ分出的数条虚线表示出来了。从a产生的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中ณ由á几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从aທ出的各线都去掉，只留a1到aທ10่的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。
经过一万代后，假定a种产生了a10่、f10่和m1้0่三个类型，由于它们经过历代性状的分歧，相互之ใ间及与共同祖代之间的区别ี将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只是十分显著的变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑ທ的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由á区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代如压缩了的和简化了的图表所示，我们便得到เ了八个物种，系用小写字母a1้4到เm1้4所表示，所有这些物种都是从a传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。
在大属里，生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物种1้以相似的步骤，经过一万世代以后，产生了两ä个ฐ显著的变种或是两ä个物种910่和z10，它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后，假定六个新物种n14๒到เz14๒产生了。在任何一个ฐ属里，性状已๐彼此很不相同的物种，一般会产生出最大数量的变异了的后代；因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新า的和广泛不同的地方：所以在图表里，我选取极端物种aທ与近极端物种i，作为ฦ变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个ฐ物种用大写字母表示的，在长久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的后代；这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。
但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方แ，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为ฦ有利的类型，任何一个ฐ物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那ว些类型之间，斗争一般最为ฦ剧烈。因此，介于较早的和较晚的状态之ใ间的中间类型即介于同种中ณ改进较少的和改良较多的状态之ใ间的中间类型以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新า的地方，在那里，后代与祖代间就不进行斗ç争，二者就都可以继续生存下去。
假定我们的图表所表示ิ的变异量相当大，则ท物种a及一切较早的变种皆归灭亡，而被八个ฐ新物种a1้4๒到เm14๒所代替；并且物种1将被六个新物种n14到z14所代替。
我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，自然界中的情况一般就是如此；物种a和B、c及d的关系比和其他物种的关系较近；物种i和g、h、k、l的关系比和其他物种的关系较近，又假定a和i都是很普通而且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点：它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方แ式进行变异和改进，这样便在它们居住的地区的自然组成中ณ，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取得亲种a和i的地位而把它们消เ灭掉，而且还会消เ灭某些与亲种最接近的原种。所以，能够传到เ第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种e与f中只有一个物种f，可以把它们的后代传到เ这一系统的最后阶段。
在我们的图表里，从十一个ฐ原种传下来的新物种数目现在是十五。由á于自然选择造成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从a传下来的八个ฐ后代中，a14๒、q14、p14๒三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近；bຘ14和f14系在较早的时期从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差ๆ别ี；最后o1้4、i14、m14๒彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个ฐ物种大有差别ี，它们可以成为一个ฐ亚属或者成为一个明确的属。
从1传下来的六个后代将形成为两个ฐ亚属或两个ฐ属。但是因为原种1้与aທ大不相同，i在原属里差不多站在一个极端，所以从i分出来的六个后代，只是由于遗传的缘故，就与从a分出来的八个后代大不相同；还有，我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种a和i之间的中间种这是一个很重要的论点，除去f，也完全绝灭了，并且没有遗留แ下后代。因此，从i传下来的六个新า种，以及从a传下来的八个新种，势必被列为ฦ很不同的属，甚至可以被列为不同的亚科。
所以，我相信，两个或两ä个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个ฐ或两个以上的物种产生的。这两个ฐ或两个ฐ以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里，是用大写字母下方แ的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点；这一点代表一个物种，它就是几个ฐ新亚属或几个属的假定祖先。新物种f1้4的性状值得稍加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存f的体型，没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏ຕ远的性质。因为ฦ它系从现在假定已经灭亡而不为ฦ人所知的a和i两个亲种之间的类型传下来的，那ว末它的性状大概在某种程度上介于这两ä个ฐ物种所传下来的两群后代之ใ间。但这两群的性状已๐经和它们的亲种类型有了分歧，所以新า物种f14并不直接介于亲种之间，而是介于两ä群的亲种类型之间；每一个ฐ博物学者大概都能ม想到这种情形。
在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代：它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示ิ，——这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属，但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因为ฦ绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那ว时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。
我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中ณ，如果我们假定分歧虚线上的各个ฐ连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着a1้4๒到p1้4、b14和f1้4๒、以及o14๒到m1้4的类型，将形成三个ฐ极不相同的属。我们还会有从i传下来的两个极不相同的属，它们与a的后代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示ิ的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新า科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两ä个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。
我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初ม期物种的，是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的，它主要作用于那ว些已经具有某种优势的类型；而任何一群之ใ成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了的后代的斗ç争，主要生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预言：现在巨เ大的而且胜利ำ的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群，将能ม在一个很长时期内继续增加。但是哪几个ฐ群能够得到最后的胜利，却无人能够预言；因为ฦ我们知道有许多群从前曾是极达的，但现在都绝灭了。瞻望更远的未来，我们还可预言：由á于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能ม把后代传到เ遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由á于只有极少数较古远的物种能ม把后代传到เ今日，而且由于同一物种的一切后代形成为一个ฐ纲，于是我们就能理解，为ฦ什么在动物界ศ和植物界的每一主ว要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。
论生物体制倾向进步的程度
“自然选择”的作用完全在于保存和累็积各种变异，这等变异对于每一生物，在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制ๆ逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个ฐ满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示ิ了它们的进步。可以这样设想，从胚胎育到成熟，各部ຖ分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟ງ的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔vonBaer所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个ฐ标准是指同一生物的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把其中最接近两栖类的，如沙鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为ฦ最高等，因为ฦ它们最严å格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个ฐ问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分育的植物是最高等；同时，还有一些植物学者，却认为ฦ花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等，这种看法大概较为ฦ合理。
如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量这里包括为ฦ了智慧目的而生的脑แ的进步作为体制ๆ高等的标准，那么自然选择显然会指向这种标准的：因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利ำ的，由á于专业化可以使机能ม执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一切生物都在竭力进行高率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那ว里几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就生了退化现象。从最远的地质时代到เ现在，就全体说，生物体制ๆ是否确有进步，在《地质的演替》一章中来讨论将更为ฦ方便。
但是可以提出反对意见：如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类型更为达？为什么更高度达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消เ灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断ษ地自然生。现在科学还没有证明这种信念的正确性，将来怎么เ样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的展——自然选择只利ำ用对于生物在其复杂生活关系中有利的那ว些变异。那末可以问，高等构造对于一种浸液小虫infusoriaທnaທninlcule，以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，照ั我们所能ม知道的，究有什么เ利益？如果没有利ำ益，这些类型便不会通过自然选择有所改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们，有些最低等类型，如浸ฤ液小虫和根足虫rhizopods，已๐在极长久的时期中，差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个ฐ曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。
如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的；例如、在脊推动物中ณ，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽并存；在鱼类中，沙鱼和文昌鱼aທmphioxus并存，后一种动物的构造极其简单，与无脊ิ椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步到最高级，或者这一纲的某些成员进步到เ最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信，脑แ必须ี有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳动物如果栖息于水中，就必须ี常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，沙鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向，因为ฦ我听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴๒西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫annelid。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总而言之，全世界生物的体制ๆ虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中ณ的某些成员的高度进步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要看到เ，体制ๆ低等的类型，由于栖息在局限的或者特别ี的区域内，还保存到今日，它们在那ว里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由á于它们的成员稀少，阻碍了生有利变异的机会。
最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界ศ上，是有多种原因的。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未生，因而自然选择不能ม生作用而加以积累。大概在一切情形里，人对于最大可能的展量，没有足够的时间。在某些少数情形里，体制ๆ起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，就愈容易损坏。
再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，于是可以问：身体各部ຖ分的进步即分化的第一步骤是怎样生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时，或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级的同型单位，按照ั它们和自然力变化的关系，而比例地进行分化”，就生作用了。但是，既没有事实指导我们，只在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的。但是，如果假定，在许多类型产生以前，没有生存竞争因而没有自然选择，就会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独物种所生的变异可能是有利的，这样，全部个体就可能生变异，或者，两ä个不同的类型就可能ม产生，但我在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存千世界上的生物间的相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那ว末关于物种起源问题还有许多不能ม得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。
性状的趋同
hc沃森先生认为ฦ我把性状分歧的重要性估计得过高了虽然他分明是相信性状分歧的作用的，并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属的两ä个物种，都产生了许多分歧新类型，那ว末可以设想，这些类型可能彼此很接近，以致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同，在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态，仅由á分子的力量来决定，因此，不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什么เ奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由á已经生了的变异来决定的，而变异的原因又复杂到难于究诘，——是由á被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——最后，还要由来自无数祖先的遗传遗传本身就是彷惶的因素来决定，而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制ๆ变得近乎一致，如果这种事情曾经生，那ว么在隔离极远的地层里，我们就可以看到เ毫无遗传联系的同一类型会重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。
自然选择的连续作用，结合件状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的热度和湿度等热；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随着各处物种的继续增加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有利分歧量，初看起来，似乎是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区，是否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是，地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种数量，以及从同时代的中期起，哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那ว未，抑制物种数量无限增加的是什么呢？一个ฐ地区所能维持的生物数量我不是指物种的类型数量必定是有限制ๆ的，这种限制是由á该地的物理条件来决定的；所以，如果在一个地区内栖息着极多的物种，那ว末每一个物种或差不多每一个物种的个ฐ体就会很少；这样的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅的，而新า种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧，假如在英国物种和个ฐ体的数量一样多，一次严寒的冬季或极干燥的夏季，就会使成千上万的物种绝灭。在任何地方，如果物种的数量无限增加，各个ฐ物种就要变为个ฐ体稀少的物种，两个ฐ稀少的物种，由于常常提到เ的理由，在一定的期间内所产生的有利变异是很少的；结果，新า种类型的产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候近亲交配将会促其绝灭；作者们以为立陶宛的野牛aທurochs、苏格兰的赤鹿、挪威แ的熊等热的衰颓，皆由于这种作用所致。最后，我以为这里还有一个最重要的因素，即一个优势物种，在它的故乡已经打倒了许多竞争者，就会散布开去，取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明，这些广为散布的物种一般还会散布得极广；结果，它们在若干地方就会取代若干物种的地位，而使它们绝灭，这样，就会在全世界ศ上抑制ๆ物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明，显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角，在那里，澳洲本地物种的类量就大大地减少了。这些论点究有多大价值，我还不敢说；但把这些论点归纳起来，就可知道它们一定会有在各地方限制ๆ物种无限增加的倾向。
本章提要
在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎ๆ都要表现个体差异，这是无可争论的；由á于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，生激烈的生存斗争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上生对于它们有利的无限分歧，假如说从来没有生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经生的许多有益于人类的变异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾生，那么เ具有这种性状的诸个ฐ体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，必须ี承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。
根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成体一样的容易。在许多动物里，性选择，能ม够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；这些性状将按照ั普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。
自然选择是否真能如此生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处所，必须ี根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已๐经看到自然选择怎样引起生物的绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白他说明了这一点。自然选择还能引致性状的分歧；因为ฦ生物的构造、习性及体质愈分歧；则ท这个地区所能维持的生物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中ณ就愈有成功的好机会，这样，同一物种中ณ不同变种间的微小差ๆ异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种间的较大差ๆ异、或者甚至增大为ฦ异属间的较大差异。
我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中ณ是大属的那些普通的、广为分散的、以及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，并且能使改进较少的和中ณ间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世界各纲中ณ无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——只因为ฦ看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那ว样，——即同种的变种问的关系最密切，同属的物种问的关系较疏ຕ远而且不均等，乃形成区色9๗及亚属；异属的物种间关系更疏ຕ远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中ณ的几个次级类群都不能ม列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外一些点，如此下去，几乎ๆ是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到เ解释。
同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活斗ç争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两ä三个小枝现在成长为ฦ大枝了，生存至今，并且负荷着其他枝条；生存在久远地质时代中ณ的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、大小下等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全属。正如我们在这里或那里看到的，一个ฐ细小的、孤立的枝条从树的下部ຖ分叉处生出来，并且由á于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或肺鱼之ใ类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由á于生活在有庇护的地点，乃ี从致命的竞争、里得到幸免。芽由á于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨เ大的“生命之树”treeoflife在其传代中也是这样，这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。
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物种起源第五章变异的法则
改变了的外界条件的效果——与自然选择相结合的使用和不使用；飞翔器官和视觉器官——气候驯化——相关变异——生长的补偿和节约——假相关——重复的、残迹的及低等体制ๆ的构造易生变异——育异常的部ຖ分易于高度变异：物种的性状比属的性状更易变异：次级性征易生变异——同属的物种以类似的方式生变异——长久亡失的性状的重现——提要。
我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下的生物里其程度梢为差ๆ些——说得好像是由于偶然而生的。当然这是一种完全不正确的说法，但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信，产生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。但是变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常生，并且分布广的物种的变异性，比分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，而各个物种已๐经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里，我曾试图阐明，改变了的外界条件按照两种方式生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制ๆ的某几部分，和间接地通过生殖系统生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物的本性，二者之中它最为ฦ重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎ๆ变成可塑性的了，并且我们看到了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个ฐ体都以同样的方式生变异。
要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方แ式下曾经生了多大作用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中ณ，它们的效果是大于明显事实所能证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能ม把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中，外界条件似乎ๆ产生了一些微小的一定效果：福布斯eforbຘes断ษ言，生长在南方范围内的贝类，并且如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方แ的或深水中的同种贝类要来得鲜明；但也末必完全如此。古尔德先生mr。gould相信，同种的鸟，生活在明朗大气中ณ的，其颜色比生活在海边或上的，要来得鲜明：沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫的颜色。摩坤-丹顿摸quintandon曾列出一张植物表，这张表所举的植物，当生长在近海岸处时，在某种程度上叶多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是相似的。
当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当归国于自然选择的累็积作用，有多少应当归因千生活条件的一定作用。例如，皮货商人很熟悉，同种动物的生活的地方愈往北，它们的毛皮便愈厚而且愈好；但谁能ม说出这等差异，有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中ณ得到了利ำ益而被保存，有多少是由于严寒气候的作用呢？因为ฦ气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。
在分明不同的外界条件下的同一物种，能ม产生相似的变种；另一方面，在分明相同的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举ะ出许多这样的事例。还有，有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能ม保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点，便使我考虑到周围条件的直接作用比由于我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。
就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别ี分明的；变异性以某种方式被激起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累็积起来；后一作用相当于自然状况下最适者生存的作用。
受自然选择所控制ๆ的器官增加使用和不使用的效果
根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑ທ的；而且我认为这种变化是遗传的，在不受拘束的自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的，在自然界里，没有比鸟不能ม飞更为异常的了；然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭1oger-heaທdedduck只能ม在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭aylesburyduck的一样；值得注意的事实是，据坎宁安先生mr．9๗ghaທm说，它们的幼鸟是会飞的，但到เ长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟，除逃避危险以外，很少飞翔，所以说现今栖息在或不久ื之前曾经栖息在没有食肉兽的几个ฐ海上几种鸟的几乎没有翅膀的状态，大概ฐ是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆上的，它暴露在它不能ม用飞翔来逃脱的危险下，但是它能ม够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己้。我们可以相信，鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的，但因为它的身体的大小和重量在连续的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，终于变得不能飞翔。
科尔比kirbx曾经说过我也曾看到过同样的事实，许多吃粪的雄性甲虫的前趾节，即前足常常会断掉；他检查了所采集的十六个标本，其中没有一个ฐ留แ有一点痕迹，阿佩勒蜣螂onitesapelles的前足跗、节的亡失是如此惯常，以致这一昆虫被描述为不具有跗节。在某些其他属里，它们虽具有跗节，但只是一种残迹的状态而已。埃及人目为神圣的甲虫ateucນhus，其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不能决定；但是勃隆-税奎Bro9n-色qttuard在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果，这一显著事例应当使我们在反对这种遗传倾向时加以小心。因此，对于神圣甲虫的全然没有前足跗节，以及对于某些其他属仅仅留有跗节的残迹，最妥当的看法恐怕是不把它当作损伤的遗传，而把它看作是由于长久继续不使用的结果；因为ฦ许多吃粪的甲虫一般都失去了跗节，这种情形一定生在它们的生命早ຉ期；所以，跗节对于此等昆虫不具有很大的重要性，或者不曾被它们多所使用。
在某些情形里，我们很容易把全部或主ว要由自然选择所引起的构造变异，看作是不使用的缘故。沃拉斯顿先生曾现一件值得注意的事实，就是栖息在马得拉的55๓0种甲虫现在知道的更多中，有2๐00种甲虫的翅膀是如此的不完全，以致不能飞翔；并且在二十九个ฐ土著的属中，不下二十三个属的所有物种都是这样的情况！有几种事实，——即，世界上有许多地方的甲虫常常被风吹到海ร中溺死；在马得拉的甲â虫，据沃拉斯顿的观察，隐蔽得很好，直到风和日丽ษ的时候方才出来；无翅甲虫的比例数，在没有遮拦的德塞塔群de色rtas比在马得拉更大；特别是还有一种异常的、为ฦ沃拉斯顿所特别重视的事实，就是绝对需要使用翅膀的某些大群甲虫，在其他各地非常多，但在这里却几乎完全没有；这几种考察使我们相信，这样多的马得拉甲虫之所以没有翅膀，主ว要的原因大概是与不使用结合在一起的自然选择的作用，因为ฦ在许多连续的世代中ณ，有些甲â虫个体或者由于翅膀育得稍不完全，或者由á于习性怠惰，飞翔最少，所以不会被风吹到海ร里去，因而获得最好的生存机会；反之，那些最喜欢飞翔的甲虫个ฐ体最常被风吹到海里去，因而遭到毁灭。
在马得拉也有不在地面上觅取食物的昆虫，如某些在花朵中ณ觅取食物的鞘翅类和鳞翅类，它们必须ี经常地使用它们的翅膀以获取食物，据沃拉斯顿ู先生猜测，这些昆虫的翅膀不但一点也没有缩小，甚至会更加增大。这是完全符合自然选择的作用的。因为ฦ当一种新า的昆虫最初到达这个ฐ上时，增大或者缩小它们翅膀的自然选择的倾向，将决定大多数个体或者胜利地和风战斗ç而被保存下来，或者放弃这种企图，少飞或竟不飞而被保存下来。譬如船在近海岸处破了，对于船员来说，善于游泳的如果能够游得愈远就愈好，不善于游泳的，还是攀住破船倒比较好些。
鼹鼠和某些穴居的啮齿类动物的眼睛是残迹的，并且在某些情形下，它们的眼睛完全被皮和毛所遮盖。眼睛的这种状态大概是由á于不使用而渐渐缩小的缘故，不过这里恐怕还有自然选择的帮助。南美洲有一种穴居的啮齿动物，叫做吐科吐科tu9omys，它的深入地下的习性甚至有过于鼹鼠；一位常捉它们的西班牙人告诉我说，它们的眼睛多半是瞎的。我养过一只活的，它的眼睛的确是这种情形，解剖后才知道它的原因，是由á于瞬膜炎。因为眼睛常常炎对于任何动物必定是有损害的，同时因为眼睛对于具有穴居习性的动物肯定不是必要的，所以在这种情形下，它们的形状缩小，上下眼睑黏连，而且有毛生在上面，可能是有利的；倘使有利，自然选择就会对不使用的效果有所帮助。
众所熟知，有几种属于极其不同纲的动物，栖息在卡尼鄂拉9tucky的洞穴里，是盲目的。某些蟹，虽然已经没有眼睛，而眼柄却依然存在；好像望远镜的透镜已经失去了，而望远镜的架子还依然存在。因为对于生活在黑暗中ณ的动物来说，眼睛虽然没有用处，而会有什么害处是很难想像的，所以它们的亡失可以归因于不使用。有一种盲目动物，叫做洞鼠neotoma，西利曼教授profsillimaທn曾经在距洞口半英里的地点捉到เ了两只洞鼠，可见它们并非住在极深的处所，它们的两只眼睛大而有光；这种动物，据西利曼教授告诉我说，当被放在逐渐加强的光线下，大约一个月后，就能朦眬地辨认面前的东西了。
很难想像，生活条件还有比在几乎相似气候下的石灰岩洞更为ฦ相似的了；所以按照ั盲目动物系为美洲和欧洲的岩洞分别创造出来的旧观点，可以预料到เ它们的体制和亲缘是极其相似的。如果我们对于这两处的整个动物群加以观察，显然并非如此；单是关于昆虫方商，希阿特sclhiodte就曾说过：“所以我们不能ม用纯粹地方性以外的眼光来观察全部ຖ现象，马摩斯洞穴mam摸thcave在肯塔基和卡尼鄂拉洞穴之间的少数类型的相似性，也不过是欧洲和北美洲的动物群之间所一般存在的类似性之明显表现而已。”依我看来，我们必须假定美洲动物在大多数情形下具有正常的视力，它们逐代慢慢地从外界移入肯塔基洞穴的愈来愈深的处所，就橡欧洲动物移入欧洲的洞穴里那样。我们有这种习性渐变的某种证据；希阿特说过：“所以我们把地下动物群看作是从邻๑近地方แ受地理限制的动物的小分枝，它们一经扩展到黑暗中去，便适应于周围的环境了。最初从光明转入到黑暗的动物，与普通类型相距并不远。接着，构造适于微光的类型继之而起；最后是适于全然的黑暗的那ว些类型，它们的形成是十分特别的。”我们必须ี理解，希阿特的这些话并不适用于同一物种，而是适用于不同物种的。动物经过无数世代，达到最深的深处时，它们的眼睛因为不使用，差ๆ不多完全灭迹了，而自然选择常常会引起别ี的变化，如触角或触须的增长，作为盲目的补偿。尽管有这种变异，我们还能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆别ี种动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆动物的亲缘关系。我听达纳教授profdanaທ说过，美洲的某些洞穴动物确系如此，而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫极其密切相似。如果按照它们是被独立创น造出来的普通观点来看，我们对于盲目的洞穴动物与该二大陆的其他动物之ใ间的亲缘关系，就很难给予一个ฐ合理的解释。新า旧两个ฐ世界的儿种洞穴动物的亲缘应当是密切关联的，我们可从众所周知的这两个ฐ世界ศ的大多数其他生物间的亲缘关系料想到。因为ฦ埋葬虫Baທtbysica属里的一个盲目的物种，在离洞穴口外很远的阴暗的岩石下很多，这一属里的洞穴物种的视觉亡失，大概与其黑暗生活没有关系；这是很自然的，一种昆虫既ຂ已失去视官，就易于适应黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行虫属anophthalmus也具有这种显著的特性，据默里先生的观察，除却在洞穴里，没有在别ี处见到过这些物种；然而栖息在欧洲和美洲若干洞穴里的物种是不同的；可能这些物种的祖先，当没有失去视觉之前，曾广布于该二大陆上，后来除却那些隐居在洞穴里的，都绝灭了。有些穴居动物十分特别ี，这是没有什么值得奇怪的，如阿加西斯ัagassiz说过的盲鳉amb1yopsis，又如欧洲的爬虫类——盲目的盲螈proteus，都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的残余没有被保存得更多，因为ฦ住在黑暗处所的动物稀少，竞争是较不激烈的。
气候驯化
植物的习性是遗传的，如开花的时期，休眠的时间，种籽芽时所需要的雨量等等，我因此要略谈一下气候驯化。同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的，如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的，那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中ณ生效用。众所周知，每一个物种都适应它的本土气候：从寒带甚至从温带来的物种不能忍受热带的气候，反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中ณ的气候的适应程度，常常被估价过高。我们可从以下事实推论这一点：我们往往不能预知一种引进植物能否忍受我们的气候，而从不同地区引进的许多植物和动物却能在位里完全健康地生活。我们有理由á相信，物种在自然状况下，由于与别种生物竞争，在分布上受到เ严格的限制，这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了；这就是说，它们变得驯化了：胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了同种的松树和杜鹃花属的种籽，把它们栽培在英国，现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生mr．th9aທites告诉我说，他在锡兰看到过同样事实；hc沃森先生曾把欧洲种的植物从亚尔群azores带到英国作过类似的观察；我还能举出一些别的例子来。关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的；我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能ม够更好地适应于这些地方。
我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的，因为它们有用，同时因为它们容易在幽禁状态下生育，而不是因为后来现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们家养动物的共同的、非常的能ม力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在那ว种气候下生育这是非常严格的考验，根据这点，可以论证现今生活在自然状况下的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太远，因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先；例如，热带狼和寒带狼的血统恐怕混合在我们的家养品种里的。鼠rat和鼷鼠摸u色不能看作是家养动物，但是它们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，过了其他任何啮齿动物；它们在北方แ生活于非罗faroe的寒冷气候下，在南方生活于福克兰falklaທnd，并且还生活在热带的许多屿上。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看作是这样一种性质，它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点，人类自己้和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能ม力，以及绝灭了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性，这些都不应被看作是异常的事情，而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下生作用的一些例子。
物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习性，有多少是由á于具有不同内在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。根据类推，以及根据农业著作甚至古代的中国百科全书的不断忠告，说把动物从此地运到彼地时必须十分小心，我必须ี相信习性或习惯是有一些影响的。因为ฦ人类并不见得能够成功地选择那么多的品种和亚品种，都具有特别适于他们地区的体质，我想，造成这种结果的，一定是由á于习性，另一方面，自然选择必然倾向于保存那ว样一些个体，它们生来就具有最适于它们居住地的体质。在论述许多种栽培植物的论文里写道，某些变种比其他变种更能抵抗某种气候；美国出版的果树著作明显阐明，某些变种经常被推荐于北方，某些变种被推荐于南方；因为这些变种大多数都起源于近代，它们的体质差异不能ม归因于习性。菊芋jerusalemaທrtichoke在英国从来不用种籽来繁殖，因而也没有产生过新变种，这个例子曾被提出来证明气候驯化是没有什么เ效果的，因为它至今还是像往昔一样的娇嫩！又如，菜豆kidey-bຘeaທn的例子也常常作为相同目的而被引证，并且更为有力；但是如果有人播种菜豆如此之早ຉ，以致它的极大部分被霜所毁灭，以后从少数的生存者中采集种籽，并且注意防止它们的偶然杂交，然后他同样小心地再从这些幼苗采集种籽，进行播种，如此继续二十代，才能说这个ฐ试验是做过了，我们不能假定菜豆实生苗的体质从来不产生差ๆ异，因为有一个报告说，某些实生苗确比其他实生苗具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到过这种显著的事例。
总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部ຖ往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。
相关变异
所谓相关变异是说，整个体制ๆ在它的生长和育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分生些微的变异，而被自然选择所累็积时，其他部ຖ分也要生变异。这是一个极其重要的问题，对于它的理解还极不够充分，而且完全不同种类的事实在这里无疑易于混淆在一起。我们不久ื将看到เ，单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真实例子之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上所生的变异，自然地倾向于影响成年动物的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界ศ条件下的身体若干部分显著地有按照同样方แ式进行变异的倾向：我们看到เ身体的右侧和左ุ侧，按照同样方式进行变异；前脚๐和后脚，甚至颚和四肢同时进行变异，因为某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配；例如，只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过，倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处，大概ฐ自然选择就会使它成为永久的了。
某些作者曾经说过，同源的部分有合生的倾向；在畸形的植物里常常看到这种情形：花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能ม影响相连接的柔软部ຖ分的形态；某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状生显著的分歧。另外一些人相信，就人类来说，母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的形状。就蛇类来说，按照施来格尔scນhlegel的意见，身体的形状和吞食的状态能ม决定几种最重要的内脏ู的位置和形状。
这种结合的性质，往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形则很少共存，我们实在举不出任何理由á来说明这一点。关于猫，毛色纯白和蓝眼睛与耳聋的关系，龟壳色的猫与雌性的关系；关于鸽，有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系，初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系；还有，土耳其裸狗的毛与牙的关系；虽然同源无疑在这里起着作用，难道还有比这些关系更为奇特的吗？关于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最异常的