关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别ี地赋予了这种不育的性质，以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主ว要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到เ什么地步，因为考虑到เ我们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地见这些同样的规律是如此普遍地能够在动物界ศ和植物界里应用。
关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看，这些法则ท是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方แ面究竟能应用到เ什么地步，因为考虑到เ我们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地见这些同样的规律是如此普遍地能ม够在动物界ศ和植物界里应用。
除鸟嘴体外，群栖虫类还有一种奇妙的器官，叫做震毛via-cນulaທ。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺๐激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种，它的震毛略显弯曲，并且外缘成锯齿状，而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着：它们像长桨似地运动着，使一枝群体迅地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们就猛力地把自己弄开，震毛被假定有防御作用，正如巴斯克先生所说的，可以看到เ它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动，当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时，把那ว些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似，大概也有防御作用，但它们还能捕捉和杀害小动物，人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到เ单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛，有些物种只有鸟嘴体，并且还有少数物种只有震毛。
除鸟嘴体外，群栖虫类还有一种奇妙的器官，叫做震毛via-cula。这等震毛一般是由á能移动的而且易受刺激的长刚ธ毛所组成的。我检查过一个物种，它的震毛略显弯曲，并且外缘成锯齿状，而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着：它们像长桨似地运动着，使一枝群体迅地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们就猛力地把自己้弄开，震毛被假定有防御作用，正如巴๒斯克先生所说的，可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动，当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时，把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似，大概也有防御作用，但它们还能捕捉和杀害小动物，人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛，有些物种只有鸟嘴体，并且还有少数物种只有震毛。
极端完善的和复杂的器官
极端完善的和复杂的器官
但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为ฦ有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那ว些类型之间，斗争一般最为剧ຕ烈。因此，介于较早ຉ的和较晚的状态之ใ间的中间类型即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新า的地方，在那里，后代与祖代间就不进行斗ç争，二者就都可以继续生存下去。
但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗争一般最为剧ຕ烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间的中ณ间类型即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新的地方แ，在那里，后代与祖代间就不进行斗争，二者就都可以继续生存下去。
由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种；因为ฦ，在许多密切近似物种即同属的物种已经形成的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地，我们如果把各个物种看作是分别创造出来的，我们就没有明显的理由来说明为ฦ什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会生更多的变种。
由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种即同属的物种已经形成的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，我们可以期望找到เ幼树。在一属中ณ许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地，我们如果把各个ฐ物种看作是分别创น造出来的，我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会生更多的变种。
1859年10月24๒日，本书第一版问世，1860年1้月7日第二版刊行。
185๓9年10月24日，本书第一版问世，186๔0年1月7日第二版刊â行。
物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点都承认这个规律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为ฦ同群的一切物种无论延续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留แ纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。
在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然展起来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照ั一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一旦增加到เ最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中ณ现的连续的质层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变细而至消失，表示ิ此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能ม缓慢地、累进地增加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个物种先产生二个或三个ฐ变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大群。
论绝灭
前此我们只是附带地谈到เ了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝灭与新า而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙eliedeBeau摸nt、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信，物种和物种群先从这个ฐ地方、然后从那ว个地方、终于从全世界ศ挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里，由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻๑海里去，或者由于一个ฐ的最后沉陷，绝灭的过程可能曾经是迅的。单一的物种也好，物种的全群也好，它们的延续期间都极不相等：有些群，如我们所见到的，从已๐知的生命的黎明时代起一直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消เ灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信，物种全群的消灭过程一般要比它们的产生过程为慢；如果它们的出现和消เ灭照前面所讲的用粗细不同的垂直线来代表，就可见出这条表示绝灭进程线的上端的变细，要比表示初次出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢，然而，在某些情形里，全群的绝灭，例如菊石，在接近第二纪末，曾经奇怪地突然生了。
物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定，物种就像个ฐ体有一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到เ惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象mastodon、大懒โ兽megaທtherium、弓齿兽toxodon以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中ณ见一颗马的牙齿，这些怪物在最近的地质时代曾与今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。我之所以感到เ惊奇，是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变成为野生的，并且以无比的率增加了它们的数量，于是我问自己，在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻๑看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像，却属于一个已经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在，只是稀少些，大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到เ惊奇；因为稀少现象是所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为ฦ什么这一个物种或那一个物种会稀少呢。那末可以回答，是由于它的生活条件有些不利；但是，哪些不利呢，我们却很难说得出。假定那ว种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在，我们根据与所有其他哺乳动物甚至包括繁殖率低的象的类比，以及根据家养马在南美洲的归化历史，肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整个ฐ大陆，但是我们无法说出抑制ๆ它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故呢，是由á于几种偶然事故，也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自生作用的。如果这些条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们确实不会觉察出这种事实，然而那ว种化石马一定要渐渐地稀少，而终至绝灭；——于是它的地位便被那ว些更成功的竞争者取而代之。
我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断地受着不能ม觉察的敌对作用所抑制ๆ的；而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个ฐ问题我们了解得如此之少，以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利ำ似的。恰恰相反，只是身体大，如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们；布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。
在更近的第三纪地质层里，我们看到เ许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们知道，通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我愿意重复他说一下我在18๖45年表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后绝灭，这就好像病是死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到เ奇怪，而当物种绝灭的时候却大感惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是死于某种暴行一样。
自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝灭，几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新的稍微改进的变种被培育出来，它先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样，新类型的出现和旧类型的消เ失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概ฐ要比已๐经绝灭的旧物种类型的数目为多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。
如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方面彼此最相像的类型之间，竞争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭；而且，如果许多新类型是从任何一个物种展起来的，那么这个ฐ物种的最近亲缘，即同属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新า属，终于会排挤掉伺科的一个ฐ旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了别群的一个物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者展起来的，势必有许多类型要让出仑们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为ฦ它们一般由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它们适于某些特别ี的生活方式，或者因为ฦ它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧ຕ烈的竞争。例如，三角蛤属trigoniaທ是第二纪地质层里的一个贝类的大属，它的某些物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎ๆ绝灭的大群中的少数成员，至今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个ฐ群的全部ຖ绝灭过程要比它的产生过程缓慢些。
关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必须记住前面已๐经说过的情形，即在连续的地质层之ใ间大概ฐ间隔着广阔的时间，面在这些间隔时间内，绝灭大概是很缓慢的。还有，如果一个新า群的许多物种，由于突然的移入，或者由于异常迅的展，而占据了一个地区，那么，多数的旧物种就会以相应炔的度而绝灭：这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型，因为它们共同具有同样的劣性。
因此，在我看来，单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。我们对于物种的绝灭，不必惊异；如果一定要惊异的话，那么还是对我们的自以为是——一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情，表示ิ惊异吧。各个物种都有过度增加的倾向，而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动，如果我们一刻忘记这一点，那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时，如果我们能够确切说明为什么这个物种的个体会比那个ฐ物种的个ฐ体为多；为什么这个物种，而不是那ว个物种能在某一地方归化；一直到了那时，才能对于我们为什么不能ม说明任何一个特殊的物种或者物种群的绝灭，正当地表示ิ惊异。
全世界生物类型几乎ๆ同时生变化
生物类型在全世界几乎同时生变化，任何古生物学的见很少有比这个事实更加动人的了。例如，在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被见的许多辽远地方，如在北美洲，在赤道地带的南美洲，在火地，在好望角，以及在印度半，我们欧洲的白垩层都能ม被辨识出来。因为ฦ在这等辽远的地方，某些岩层中的生物遗骸与白垩层中ณ的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不见得是同一物种，因为在某些情形里没有一个ฐ物种是完全相同的，但它们属于同科、同属和属的亚属，而且有时仅在极细微之ใ点上，如表面上的斑条，具有相似的特性。还有，未曾在欧洲的白垩层中现的、但在它的上部或下部ຖ地质层中出现的其他类型，同样出现在这等世界上的辽远地方，若干作者曾在俄罗斯、欧洲西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到เ生物类型具有类似的平行现象；按照ั莱尔的意见，欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧ງ世界”和“新世界”所共有的少数化石物种，古生代和第三纪时期的历代生物类型的一般平行现象仍然是显著的，而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定下来。
然而，这等观察都是关于世界上的海栖生物的：我们还没有充分的资料é可以判断在辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地生过平行的变化。我们可以怀疑ທ它们是否曾经这样变化过：如果把大懒兽、磨齿兽mylodon、长头驼马克鲁兽和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲，而不说明它们的地质上的地位，大概没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海栖贝类共同生存过；但是，因为ฦ这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过，所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。
当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时生变化时，决不假定这种说法是指同年，同一世纪，甚至不能假定它有很严格的地质学意义；因为，如果把现在生存于欧洲的和曾经在更新า世如用年代来计算，这是一个ฐ包括整个冰期的很遥远的时期生存于欧洲的一切海ร栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以比较，便是最熟练的博物学者，大概ฐ也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张，美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之间的关系，比起它们与欧洲的现存生物之间的关系，更为密切；如果的确是这样的话，那么，现在沉积于北美洲海岸的化石层，今后显然应当与欧洲较古的化石层归为ฦ一类。尽管如此，如果展望遥远将来的时代，我们可以肯定，一切较近代的海成地质层，即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近代层，由于它们含有多少类似的化石遗骸，由á于它们不含有只见于较古的下层堆积物中的那ว些类型，在地质学的意义上是可以正确地被列ต为同时代的。
在上述的广泛意义里，生物类型在世界的远隔的诸地方同时生变化的事实，曾经大大地打动了那ว些可称赞的观察者们，如得韦纳伊mmdeverneuil和达尔夏克darchiacນ。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后，又说：“我们如果被这种奇异的程序所打动，而把注意力转向到北美洲，并且在那里见一系列的类似现象，那么可以肯定所有这等物种的变异，它们的绝灭，以及新物种的出现，显然决不能ม仅仅是由于海流的变化或其他多少局部的和暂时的他种原因，而是依据支配全动物界的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的变化，看作是处于极其不同气候下的全世界生物类型生这等大变化的原因，诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的，我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如果我们讨论到生物的现在分布情形，并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微小，我们将会更加清楚地理解上述的那ว一点。
全世界ศ生物类型平行演替这一重大事实，可用自然选择学说得到解释。新物种由á于对较老的类型占有优势而被形成；这等在自己地区既ຂ居统治地位的、或比其他类型占有某种优势的类型，将会产生最大数目的新变种，即初期的物种。我们在植物中ณ可以找到关于这一问题的明确证据：占有优势的，即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到เ其他物种领ๆ域的物种，当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新地区产生新变种和物种的那些物种。分散的过程，常常是很缓慢的，因为这要取决于气候的和地理的变化，要取决于意外的偶然事件，并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是，随着时间的推移，占有优势的类型一般会在分布上得到成功，而最后取得胜利。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概ฐ要比连接的海ร洋中的海栖生物来得缓慢些。所以我们可以预ไ料到เ，陆栖生物演替中ณ的平行现象，其程度不如海栖生物的那样严密，而我们看到的也确是如此。
这样，在我看来，全世界ศ同样生物类型的乎行演替，就其广义来说，它们的同时演替，与新物种的形成是由于优势物种的广为ฦ分布和变异这一原理很相符合：这样产生的新า物种本身就是优势的，因为它们已๐经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性，并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型，被击败的和让位给新的胜利ำ者的老类型，由于共同地遗传了某种劣性，一般都是近似的群；所以，当新而改进了的群分布于全世界时，老的群就会从世界上消失；而且各地类型的演替，在最初出现和最后消失方แ面都倾向于一致的。
还有与这个问题相关联的另一值得注意之ใ点。我已经提出理由表示ิ相信：大多数富含化石的巨大地质层，是在沉降期间沉积下来的；不具化石的空白极长的间隔，是在海底的静止时，或者隆起时，同样也在沉积物的沉积度不足以淹没和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期，我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝灭，而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信，广大地面曾蒙受同一运动的影响，所以严格的同一时代的地质层，大概往往是在世界同一部分中ณ的广阔空间内堆积起来的；但我们决没有任何权利ำ来断定这是一成不变的情形，更不能断ษ定广大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两ä处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积下来时，按照前节所讲的理由，在这两ä种情形中应该看到生物类型中ณ相同的一般演替；但是物种大概不会是完全一致的，因为对于变异、绝灭和迁徙，这一地方比那一地方可能ม有稍微多点的时间。
我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生mrprest9icນh在关于英法两ä国始新世沉积物的可称赞的论文里，曾在两国的连续诸层之间找出了严密的一般平行现象；但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时，虽然他看出两ä地同属的物种数目非常一致，然而物种本身，却有差异，除非假定有一海峡把两ä个海分开，而且在两个海里栖息着同时代的但不相同的动物群，否则ท从两国接近这一点来考虑，此等差ๆ异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴๒兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留แ纪沉积物之间有着显著的一般平行现象；尽管如此，他还是看出了那ว些物种之间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方แ的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的——某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且，如果两处地方แ的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化的；那么在这种情形下，两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替，大概可以被排列ต为同一顺序，而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象；尽管如此，物种在两ä处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。
绝灭物种之ใ间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘
现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数的几个大纲；这一事实根据生物由来的原理即刻๑可以得到解释。任何类型愈古老，按照ั一般规律，它与现存类型之间的差异便愈大。但是，按照巴克兰Bu9d很久以前所阐明的，绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里，或者分类在这些群之间。绝灭的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔，这的确是真实的；但是，因为这种说法常被忽视或者甚至被否认，所以谈一谈这个问题并举出一些事例，是有好处的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种，则ท其系列的完整就远不如把二者结合在一个ฐ系统中ณ。在欧文教授的文章中，我们不断地遇到概括的类型这种用语，这是用于绝灭动物上的；在阿加西斯的文章中，则用预ไ示型或综合型；一切这等用语所指的类型，事实上都是中ณ间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利mgaudry曾以最动人的方式阐明他在阿提卡atticນa见的许多化石哺乳类打破了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类ruminants和厚皮类paທchyderms排列为哺乳动物中最不相同的两个目；但是有如此众多的化石连锁被掘出来了，以致欧文不得不改变全部的分类法，而把某些厚皮类与反刍类一齐放在同一个亚目中；例如，他根据中间级进取消了猪与骆驼之间的明显的广大间隔。有蹄类ungulataທ即生蹄的四足兽，现在分为双蹄和单蹄两部ຖ分；但是南美洲的长头驼把这两大部ຖ分在一定的程度上连结起来了。没有人会否认三趾马是介于现存的马和某些较古的有蹄类型之间的。由热尔韦教授profgervais命名的南美洲印齿兽typotherium在哺乳动物的链条中ณ是一个ฐ何等奇异的连锁，它不能ม被纳入任何一个现存的目里。海牛类sirenia形成了哺乳动物中很特殊的一群，现存的儒良dugong和泣海牛lamentin的最显著特征之一就是完全没有后肢，甚至连一点残余的痕迹也没有留下；但是，按照弗劳尔教授的意见，绝灭的海豕halitberium都有一个骨化的大腿骨，与骨盘内的很达的杯状窝连接在一起，这样就使它接近了有蹄的四足兽，而海ร牛类则在其他方แ面与有蹄类相近似。鲸鱼类与一切其他哺乳类大不相同，但是，第三纪的械齿鲸zeuglodon和鲛齿鲸squa1้odon曾被某些博物学者列为一目，而赫胥黎教授却认为它们是无疑的鲸类，“而且对水栖食肉兽构成连结的连锁”。
上述博物学者曾阐明，甚至鸟类和爬行类之间的广大间隔，出于意料之外地一方แ面由驼鸟和绝灭的始祖鸟，又一方面由á恐龙的一种，细颚龙psognathus——这包含一切陆栖爬虫的最大的一类，部分地连接起来了。至于无脊ิ椎动物，无比的权威巴๒兰得说，他每日都得到เ启：虽然的确可以把古生代的动物分类在现存的群里，但在这样古老的时代，各群并不像今天一样地区别得那么清楚。
有些作者反对把任何绝灭物种或物种群看作是任何两个现存物种或物种群之间的中ณ间物。如果这个名词的意义แ是指一个绝灭类型在它的一切性状上都是直接介于二个现存类型或群之间的话，这种反对或许是正当的。但是在自然的分类里，许多化石物种的确处于现存物种中间，而且某些绝灭属处于现存属中间，甚至处于异科的属中间。最普通的情形似乎是特别是差异很大的群，如鱼类和爬行类，假定它们今日是由二十个性状来区别的，则古代成员赖以区别的性状当较少，所以这两个群在以前多少要比在今日更为ฦ接近些。
普通相信，类型愈古，其某些性状就愈能把现在区别很大的群连接起来。这种意见无疑只能应用于在地质时代的行程中曾经生过巨大变化的那些群；可是要证明这种主张的正确性却是困难的，因为，甚至各种现存动物，如肺鱼，已被见常常与很不相同的群有亲缘关系。然而，如果我们把古代的爬行类和两ä栖类、古代的鱼类、古代的头足类以及始新世的哺乳类，与各该纲的较近代成员加以比较时，我们一定会承认这种意见是有真实性的。
让我们看一看这几种事实和推论与伴随着变异的生物由á来学说符合到什么เ程度。因为这个ฐ问题有些复杂，我必须ี请读者再去看看第四章的图解。我们假定有数字的斜体字代表属，从它们那里分出来的虚线代表每一属的物种。这图解过于简单，列出来的属和物种太少，不过这对于我们并不重要。假定横线代表连续的地质层，并且把最上横线以下的一切类型都看作是已๐经绝灭了的。三个ฐ现存属，aທ14,q1้4,p14就形成一个ฐ小科；bຘ14，f14๒是一个密切近似的科或亚科；o14，i14๒，m14是第三个科。这三个科和从亲类型aທ分出来的几条系统线上的许多绝灭属合起来成为一个目，因为它们都从古代原始祖先共同遗传了某些东西。根据以前这个图解所说明过的性状不断分歧的原理，不论任何类型，愈是近代的，一般便愈与古代原始祖先不同。因此，我们对最古化石与现存类型之间差ๆ异最大这个ฐ规律便可有所了解。然而我们决不可假设性状分歧是一个ฐ必然生的偶然事件；它完全取决于一个ฐ物种的后代能否因为性状分歧而在自然组成中攫取许多的、不同的地位。所以，一个物种随着生活条件的稍微改变而略被改变，并且在极长的时期内还保持着同样的一般特性，如同我们见到的某些志留แ纪类型的情形，是十分可能的。这种情形在图解中是用f14来表示ิ的。
一切从a传下来的许多类型，无论是绝灭的和现存的，如同前面说过的，形成一个ฐ目；这一个ฐ目由于绝灭和性状分歧的连续影响，便被分为若干亚科和科，其中有些被假定已๐在不同的时期内灭亡了，有些却一直存续到今天。
考察一下图解，我们便可看出：如果假定埋藏在连续地质层中的许多绝灭类型，是在这个ฐ系列的下方几个ฐ点上见的，那么最上线的三个现存科的彼此差ๆ异就会少些。例如，如果aທ1，a5，a10่，f8，m3,m8，m9等属已被掘出来，那三个科就会如此密切地连结在一起，大概它们势必会连合成一个大科，这与反刍类和某些厚皮类曾经生过的情形几乎是一样的。然而有人反对把绝灭属看作是连结起三个ฐ科的现存属的中间物，这种意见一部分也许是对的，因为ฦ它们之成为ฦ中间物，并不是直接的，却是通过许多大不相同的类型，经过长而迂回的路程的。如果许多绝灭类型是在中ณ央的横线之一，即地质层——例如novi——之上见的，而且在这条线的下面什么也没有见，那ว么各科中只有两个ฐ科在左边a14๒等和b14等两个科大概势必合而为一；留下的这两ä个科在相互差异上要比它们的化石被见以前来得少些。还有，在最上线上由八个属aທ14๒到m14形成的那ว三个科，如果假定以六种主要的性状而彼此区别，那么เ曾经在vi横线那个时代生存过的各科，肯定要以较少数目的性状而互相区别；因为它们在进化的这样早ຉ期阶段，从共同祖先分歧的程度大概要差些。这样，古老而绝灭的属在性状上便多少介于它们的变异了的后代之间，或介于它们的旁系亲族之间。
在自然状况下，这个过程要比在图解中所表示的复杂得多；因为群的数目会更多；它们存续的时间会极端不等，而且它们变异的程度也不会相同。因为我们所掌握的不过是地质纪录的最后一卷，而且是很不完全的，除去在稀有的情况下，我们没有权利去期望把自然系统中的广大间隔填充起来，因而把不同的科或目连结起来。
一切我们所能期望的，只是那些在既知地质时期中曾经生过巨大变异的群，应该在较古的地质层里彼此稍微接近些；所以较古的成员要比同群的现存成员在某些性状上的彼此差异来得少些；根据我们最优秀古生物学者们的一致证明，情形常常是这样。
这样，根据伴随着变异的生物由来学说，有关绝灭生物类型彼此之间、及其与现存类型之间的相互亲缘关系的主要事实便可圆满地得到解释，而用其他任何观点是完全不能解释这等事实的。
根据同一学说，明显地，地球历史上任何一个大时期内的动物群，在一般性状上将介于该时期以前和以后的动物之间。这样，生存在图解上第六个大时期的物种，是生存在第五个时期的物种的变异了的后代，而且是第七个ฐ时期的更加变异了的物种的祖先；因此，它们在性状上几乎不会不是介于上下生物类型之间的。然而我们必须承认某些以前的类型已经全部绝灭，必须承认在任何地方都有新类型从其他地方移入，还必须承认在连续地质层之ใ间的长久空白间隔时期中ณ曾生过大量变化。承认了这些事情，则每一个地质时代的动物群在性状上无疑是介于前后动物群之间的。关于这点我们只要举出一个事例就可以了，即当泥盆系最初被见时，这个系的化石立刻被古生物学者们认为在性状上是介于上层的石炭系和下层的志留系之间的。但是，每一个动物群并不一定完全介于中间，因为ฦ在连续的地质层中有不等的间隔时间。
每一时代的动物群从整体上看，在性状上是近乎介于以前的和以后的动物群之间的，某些属对于这一规律虽为ฦ例外，但不足以构成异议以动摇此说真实性。例如，福尔克纳博士曾把柱牙象和象类的动物按照两种分类法进行排列——第一个按照它们的互相亲缘，第二个按照它们的生存时代，结果二者并不符合，具有极端性状的物种，不是最古老的或最近代的；具有中ณ间性状的物种也不是属于中间时代的。但是在这种以及在其他类似的情形里，如果暂时假定物种的初次出现和消灭的记录是完全的并不会有这种事，我们就没有理由去相信连续产生的各种类型必定有相等的存续时间。一个ฐ极古的类型可能有时比在其他地方แ后生的类型存续得更为长久，栖息在隔离区域内的陆栖生物尤其如此。试以小事情来比大事情；如果把家鸽的主ว要的现在族和绝灭族按照ั亲缘的系列ต加以排列，则这种排列ต大概ฐ不会与其产出的顺ิ序密切一致，而且与其消灭的顺序更不一致：因为，亲种岩鸽至今还生存着；许多介于岩鸽和传书鸽之间的变种已๐经绝灭了；在喙长这一主要性状上站在极端的传书鸽，比站在这一系列相反一端的短嘴翻飞鸽生较早。
来自中ณ间地质层的生物遗骸在某种程度上具有中间的性状，与这种说法密切关连的有一个事实，是一切古生物学者所主张的，即二个ฐ连续地质层的化石彼此之间的关系，远比二个远隔的地质层的化石彼此之间的关系，更为密切。匹克推特举出一个熟知的事例：来自白垩层的几个阶段的生物遗骸一般是类似的，虽然各个阶段中ณ的物种有所不同。仅仅这一事实，由于它的一般性，似乎已经动摇了匹克推特教授的物种不变的信念。凡是熟知地球上现存物种分布的人，对于密切连续的地质层中不同物种的密切类似性，不会企图用古代地域的物理条件保持近乎一样的说法去解释的。让我们记住，生物类型，至少是栖息在海里的生物类型，曾经在全世界几乎ๆ同时生变化，所以这些变化是在极其不同的气候和条件下进行的。试想更新世包含着整个冰期，气候的变化非常之大，可是看一看海栖生物的物种类型所受到的影响却是何等之小。
密切连续的地质层中的化石遗骸，虽然被排列ต为不同的物种，但密切相似，其全部意义根据生物由来学说是很明显的，因为各地质层的累积往往中断ษ，并且因为连续地质层之间存在着长久的空白间隔，如我在前章所阐明的，我们当然不能期望在任何一个或二个地质层中ณ，找到在这些时期开始和终了时出现的物种之间的一切中间变种：但是我们在阀隔的时间如用年来计量这是很长久的，如用地质年代来计量则并不长久之ใ后，应该找到密切近似的类型，即某些作者所谓的代表种；而且我们确曾找到เ了。总之，正如我们有权利所期望的那样，我们已经找到证据来证明物种类型的缓慢的、难被觉察的变异。
古代生物类型与现存生物类型相比较的展状态
我们在第四章里已经看到เ，已经成熟了的生物的器官的分化和专业化程度，是它们完善化或高等化程度的最好标准。我们也曾看到，器官的专业化既ຂ然对于生物有利益，自然选择就有使各生物的体制愈益专业化和完善化的倾向，在这种意义แ上，就是使得它们愈益高等化了；虽然同时自然选择可以听任许多生物具有简单的和不改进的器官，以适应简单的生活条件，并且在某些情形下，甚至使其体制ๆ退化或简单化，而让这等退化生物能够更好地适应生活的新行程。在另一种和更一般的情形里，新า物种变得优于它们的祖先；因为它们在生活斗争中ณ必须打败一切与自己进行切身竞争的较老类型。我们因此可以断言，如果始新世的生物与现存的生物在几乎相似的气候下进行竞争，前者就会被后者打败或消灭，正如第二纪的生物要被始新世的生物以及古生代的生物要被第二纪的生物所打败一样。所以，根据生存竞争中的这种胜利的基本试验，以及根据器官专业化的标准，按照ั自然选择的学说，近代类型应当比古代老类型更为高等。事实果真是这样的吗？大多数古生物学者大概都会作出肯定的回答，而这种回答虽然难于证明，似乎必须被认作是正确的。
某些腕足类从极其遥远的地质时代以来，只生过轻微的变异；某些陆地的和淡水的贝类从我们所能知道的它们初ม次出现的时候以来，差ๆ不多就保持着同样的状态，然而这些事实对于上述的结论并不是有力的异议。如卡彭特博士dr9ter所主张的，有孔类foraminifera的体制甚至从劳伦纪以来就没有进步过，但这并不是不能克服的难点；因为有些生物必须ี继续地适应简单的生活条件，还有什么比低级体制的原生动物能够更好地适于这种目的吗？如果我的观点把体制的进步看作是一种必不可少的条件，那么上述的异议对于我的观点则ท是致命的打击，又例如，如果上述有孔类能ม够被证明是在劳伦纪开始存在的，或者上述腕足类是在寒武纪开始存在的，那么上述的异议对于我的观点也是致命的打击；因为在这种情形下，这等生物还没有足够的时间可以展到当时的标准。当进步到任何一定高度的时候，按照ั自然选择的学说，就没有再继续进步的必要；虽然在各个连续的时代，它们势必稍微被改变，以便与它们的生活条件的微细变化相适应，而保持它们的地位。前面的异议系于另一个ฐ问题，即：我们是否确实知道这世界曾经历几何年代以及各种生物类型最初出现在什么时候；而这个问题是很费讨论的。
体制ๆ，从整体看来，是否进步，在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在一切时代都是不完全的，它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历史里，体制曾经大大进步了。甚至在今天，注意一下同纲的成员，哪些类型应当被排列ต为最高等的，博物学者们的意见就不一致；例如，有些人按照板鳃类色la9s即沙鱼类的构造在某些要点上接近爬行类，就把它们看作是最高等的鱼类；另外有些人则把硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间；硬骨鱼类今日在数量上是占优势的，但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存，在这种情形下，依据所选择的高低标准，就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等级上的高低，似乎是没有希望的；谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢？——伟大的冯贝尔相信，蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为ฦ高等，虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗ç争里，完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的，但它能打败软体动物中ณ最高等的头足类；这等甲壳类虽然没有高度的展，如果拿一切考验中ณ最有决定性的竞争法则来判断，它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当决定哪些类型在体制上是最进步的时候，除却这等固有的困难以外，我们不应当只拿任何两个时代中的一个ฐ纲的最高等成员来比较——虽然这无疑ທ是决定高低程度的一种要素，也许是最重要的要素——我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个ฐ古远的时代，最高等的和最低等的软体动物，头足类和腕足类，在数量上是极多的；在今天，这两类已大大减少了，而具有中ณ间体制的其他种类却大大增加了；结果，有些博物学者主ว张软体动物从前要比现在达得高些；但在反对的方面也举出强有力的例子，这就是腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但体制却比它们的古代代表高得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界ศ高低各纲的相对比例数，例如，如果今日有五万种脊推动物生存着，并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过，我们就应当把最高等的纲里这种数量的增加这意味着较低等类型的大量被排斥看做是全世界生物体制的决定性的进步。因此，我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想对于历代不完全知道的动物群的体制ๆ标准进行完全公平的比较，是何等极端的困难。
只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的生物近年来以非常之势扩张到新า西兰，并且夺取了那里许多土著动植物先前占据的地方，据此我们必须相信：如果把大不列颠的所有动物和植物放到新า西兰去，许多英国的生物随着时间的推移大概可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土著的类型。另一方面，从前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的，根据这种事实，如果把新西兰的一切生物
放到大不列ต颠去，我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列ต颠的生物在等级上要比新西兰的生物高得多了。然而最熟ງ练的博物学者，根据二地物种的调查，并不能预见到这种结果。
阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张，古代动物与同纲的近代动物的胚胎在某种程度上是类似的；而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎育是近乎ๆ平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差ๆ异是由于变异在一个不很早的时期生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程，听任胚胎几乎保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。周此胚胎好像是被自然界保留下来的一张图画，它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概是正确的，然而也许永远不能得到证明。例如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严格地属于它们的本纲，虽然它们之中ณ有些老类型彼此之间的差ๆ异比今日同群的典型成员彼此之间的差异稍少，但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物，恐非等到เ在寒武纪地层的最下部ຖ见富有化石的岩床之后，大概是不可能的——但见这种地层的机会是很少的。
在第三纪末期同一地域内同样模式的演替
许多年前克利夫特先生mr．cນlift曾阐明，从澳洲洞穴内找到的化石哺乳动物与该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方见的类似犰狳甲片的巨大甲片中，同样的关系也是显著的，甚至未经训练的眼睛也可以看出。欧文教授曾以最动人的方式阐明，在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物，大多数与南美洲的模式有关系。从伦德mmlund和克劳森9在巴๒西洞穴里采集的丰ถ富化石骨中，可以更明白地看到这种关系，这等事实给我的印象极深，我曾在183๑9年和1845年坚决主张“模式演替的法则ท”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”，欧文教授后来把这种概念扩展到“旧ງ世界ศ”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新า西兰绝灭巨型鸟中，我们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中ณ也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐明同样的法则对于海栖贝类也是适用的，但是由于大多数软体动物分布广阔，所以它们并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子，如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存陆栖贝类之间的关系，以亚拉尔里海รaralo-9的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类之ใ间的关系。
那ว么，同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什么呢？如果有人把同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之后，就企图以不同的物理条件来解释这两个ฐ大陆上生物的不同，而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期内各个大陆上同一模式的一致，那么，他可算是大胆了。也不能断ษ言有袋类主要或仅仅产于澳洲：贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲，是一种不变的法则。因为我们知道，在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过；并且我在上述出版物中ณ曾经阐明美洲陆栖哺乳类的分布法则，从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分的特性；南半部ຖ分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利caທutley的见，同样地我们知道印度北部的哺乳动物，从前比今天更为密切近似非洲的哺乳动物。关于海栖动物的分布，也可以举出类似的事实来。