第3章

不断ษ涌出,那么对于物种界ศ限的怀疑就增大了。”他又补充他说:正是我们熟知的物种,才具有最大数目的自变种spontaneousvaທrieiies和亚变种。譬如夏栎quercນusrobur,有二十八个变种,其中除去六个ฐ变种以外,其他变种都环绕在有梗栎qpedunctulataທ、无梗栎色ssilifloraທ及毛栎pubຘes9s这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的;又如阿萨·格雷所说的,这些连接的类型,目前๩已经稀少,如果完全绝灭,之后,这三个亚种的相互关系,就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。最后,得康多尔承认,在他的“序论”里所列ต举的栎科的300物种中,至少有三分之ใ二是假定的物种,这就是说,并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说明,得康多尔已不复相信物种是不变的创น造物,而断ษ定“转生学说”derivativetheory是最合乎ๆ自然的学说,“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖๸学以及分类学的既知事实最相符合”。

当一位青年博物学者开始研究一个ฐ十分陌生的生物类群时,先使他最感困惑的就是决定什么差异可作为物种的差异,什么差ๆ异可作为变种的差异;因为ฦ他一点也不知道这个生物类群所生的变异量和变异种类;这至少可以表示生物生某种变异是多么เ一般的情况。但是,如果他把注意力集中ณ于一个地区里的某一类生物,他就会很快地决定如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种,这是因为ฦ正如以前讲过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻的印象:同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识,以致不能ม用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之ใ后,他就会遇到更多困难;因为他将遇到เ数目更多的密切近似类型。但是,如果进一步扩大他的观察范围,最后他将有所决定;不过他要在这方แ面获得成就,必须肯于承认大量变异,然而承认这项真理常常会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型,加以研究,他就没有希望从其中找到中ณ间类型,于是几乎ๆ不得不完全依赖类推的方法,这就会使他的困难达到极点。

有些博物学者认为ฦ亚种已很接近物种,但还没有完全达到物种那ว一级;在物种和亚种之间,确还没有划出过明确的界限;还有,在亚种和显著的变种之间,在较不显著的变种和个体差ๆ异之ใ间,也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此混合在一起,而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。

因此,我认为个体差ๆ异,虽然分类学家对它兴趣很少,但对我们却有高度的重要性,因为这等差ๆ异是走向轻度变种的最初步骤,而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强值得加以记载的。同时我认为,在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显著的和更永久的变种的步骤;并认为ฦ变种是走向亚种,然后走向物种的步骤。从一阶段的差ๆ异到另一阶段的差ๆ异,在许多情形里,大概是由á于生物的本性和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果;但是关于更重要的和更能适应的性状,从一阶段的差异到另一阶段的差异,可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用,以及器官的增强使用和不使用的效果。所以一个ฐ显著的变种可以叫作初期的物种;但是这种信念是否合理,必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。

不要以为一切变种或初期物种都能ม达到物种的一级。它们也许会绝灭,或者长时期地停留แ在变种的阶段,如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种,以及得沙巴达gastondesaທporta所指出的植物,便是这样。如果了个变种很繁盛,而过了亲种的数目,那ว末,它就会被列为ฦ物种,而亲种就被当作变种了;或者它会把亲种消灭,而代替了它;或者两ä者并存,都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来讨论这一问题๤。

从上述可以看出,我认为物种这个ฐ名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的个体的,它和变种这个ฐ名词在本质上并没有区别,变种是指区别较少而仿惶较多的类型。还有,变种这个ฐ名词和个体差ๆ异比较,也是为了便利而任意取用的。

分布广的、分散大的和普通的物种变异最多

根据理论的指导,我曾经这样想过,如果将几种编著优良的植物志中ณ的一切变种排列成表,对于变化最多的物种的性质和关系,也许能够获得一些有趣的结果。起初看来,这似乎ๆ是一件简单的工ื作;但是,不久沃森先生使我相信其中有许多难点,我深深感谢他在这个问题๤方แ面给予我的宝贵忠告和帮助,以后胡克博士也๣曾这么说,甚至更强调其词。这些难点和各变异物种的比例数目表,我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿,并且检查了各种表格之后,他允许我补充说明,他认为下面的论述是很可以成立的。整个问题,在这里虽然必须讲得很简单,而实在是相当复杂的,并且它不能不涉及以后还要讨论到เ的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问题๤。

得康多尔和别人曾阐明,分布๧很广的植物一般会出现变种;这是可以意料é到เ的,因为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为它们还须ี和各类不同的生物进行竞争这一点,以后我们将看到,乃是同样的或更重要的条件。但是我的表进一步阐明,在任何一个有限制的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域内分散最广的物种这和分布广的意义不同,和“普通”亦略๓有不同,最常生变种,而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物种,或者可称为优势的物种,——它们分布最广,在自己้区域内分散最大,个体亦最多——最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点;因为ฦ变种如要在任何程度上变成永久,必定要和这个ฐ区域内的其他居住者相斗ç争;已经得到优势的物种,最适于产生后代,这些后代的变异程度虽轻微,还是遗传了双亲胜于同地生物的那些优点。这里所讲的优势,必须理解为只指那些互相进行斗争的类型,特别ี是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目,或物种的普通性,其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物,和生活在差不多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来,前者的个ฐ体数目更多,分散更广,那ว未就可以说它占了优势。这样的植物,并不因在本地的水里的水绵9ferva或一些寄生菌的个体数目更多,分布更广,而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点上都胜于它们的同类,那ว未它们在自己这一纲中就占有优势了。

各地大属的物种比小属的物种变异更频繁

如果把记载在任何植物志上的某一地方แ的植物分作相等的二群,把大属即含有许多物种的属的植物放在一边,小属的植物放在另一边,当可看出大属里含有很普通的、极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料é到เ的;因为,仅仅在任何地域内栖息着同属的许多物种这一事实,就可阐明,该地的有机的和无຀机的条件必定在某些方面有利于这个属;结果,我们就可以预料在大属里,即含有许多物种的属里,现比例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明,以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两ä个ฐ暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物,一般分布很广,且极分散,但这情形似乎ๆ和它们居住地方的性质有关系,而和该物种所归的属之ใ大小很少关系或没有关系。还有,体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔;而且这里和属的大小也๣没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布๧”那一章里进行讨论。

由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种,所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种;因为ฦ,在许多密切近似物种即同属的物种已๐经形成的地区,按照ั一般规律,应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方,我们可以期望找到幼树。在一属中ณ许多物种因变异而被形成的地方แ,各种条件必于变异有利;因此,我们可以期望这些条件一般还会继续有利ำ于变异。相反地,我们如果把各个ฐ物种看作是分别ี创造出来的,我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会生更多的变种。

为了验证这种推想是否真实,我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群,大属的物种排在一边,小属的物种排在另一边;这确实证明了,大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有,产生任何变种的大属的物种,永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法,把只有一个物种到เ四个物种的最小属都不列ต入表内,也得到เ了上述同样的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义แ;因为在同属的许多物种曾经形成的地方,或者我们也๣可以这样说,在物种的制造厂曾经活动的地方,一般我们还可以看到เ这些工厂至今仍在活动,特别是因为我们有充分的理由á可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种,上述这一点肯定是正确的;因为ฦ我的表作为一般规律清楚地阐明了,在一个属的许多物种曾经形成的任何地方,这个属的物种所产生的变种即初期的物种就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大,因而都在增加它们动物种数量,也๣不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量;果真如此,则我的学说就要受到致命的打击;地质学明白地告诉我们:小属随着时间的推移常常会大事增大:而大属常常已经达到เ顶点,而衰落,而灭亡。我们所要阐明的仅仅是:在一个属的许多物种曾经形成的地方แ,一般说来,平均上有许多物种还在形成着;这肯定合乎实际情况。

大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的但不均等的相互关系,并且有受到限制ๆ的分布๧区域

大属里的物种和大属里的有记载的变种之间,有值得注意的其他关系。我们已经看到,物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准;当在两个可疑ທ类型之间没有找到中ณ间连锁的时候,博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定,用类推的方法来判断ษ其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此,差异量就成为ฦ解决两个类型究竟应该列为ฦ物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯frles曾就植物,韦斯特伍得9๗est9ood曾就昆虫方แ面说明,在大属里物种之间的差ๆ异量往往非常小,我曾努力以平均数来验证这种情形,我得到的不完全的结果,证明这种观点是对的,我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家,他们经过详细的考虑之后,也赞同这种意见。所以,在这方แ面,大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来解释,这就是说,在大属里在那里有过平均数的变种即初期物种现在还在制造中,许多已经制ๆ造成的物种在某种范围内还是和变种相似的,因为ฦ这些物种彼此问的差异不及普通的差异量那ว样大。

还有,大属内物种的相互关系,同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说,一属内的一切物种在彼此区别ี上是相等的;一般地可以把它们区分为ฦ亚属、级色9或更小的类群。弗里斯明白说过,一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此,所谓变种,其实不过是一群类型,它们的彼此关系不均等,环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之ใ间,无疑存在着一个ฐ极重要的不同之点,即变种彼此之间的差ๆ异量,或变种与它们的亲种之ใ间的差异量,比起同属的物种之ใ间的差异量要小得多。但是,当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时,将会看到怎样解释这一点,以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为ฦ物种之间的大差异。

还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到เ了很大限制;这确是不讲自明的,因为,如果我们现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围,那ว末就应该把它们的名称倒转过来了。但是也有理由á可以相信,同别的物种密切相似的并且类似变种的物种,常常有极受限制ๆ的分布๧范围。例如,沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》第四版内的63๑种植物指给我看,这些植物在那ว里被列为物种,但沃森先生认为它们同其他物种如此相似,以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划,这63个ฐ可疑物种的分布范围平均为69๗区。在同一个《名录》里,记载着53个ฐ公认的变种,它们的分布范围为ฦ7.7区;而此等变种所属的物种的分布范围为1้43区。所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制ๆ的平均分布范围,这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种,但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠๲的植物学者们列为良好的、真实的物种了。

提要

最后,变种无法和物种区别,——除非,第一,现有中间的连锁类型;第二,两者之间具有若干不定的差异量;因为ฦ两ä个类型,如果差ๆ异很小,一般会被列为变种,虽然它们并没有密切的关系;但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位,却无法确定。在任何地方,含有过平均数的物种的属,它们的物种亦有过平均数的变种。在大属里,物种密切地但不均等地相互近似,形成小群,环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布๧范围。从上述这些论点看来,大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过,并且是由á变种来的,我们便可以明白理解此等类似性了;然而,如果说物种是被独立创造的,我们就完全不能ม解释此等类似性。

我们也曾看到,在各个ฐ纲里,正是大属的极其繁盛的物种,即优势的物种,平均会产生最大数量的变种;而变种,我们以后将看到เ,有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大;并且在自然界中ณ,现在占优势的生物类型,由á于留下了许多变异了的和优势的后代,将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤,大属也๣有分裂为小属的倾向。这样,全世界的生物类型就在类群之ใ下又分为ฦ类群了。

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物种起源第三章生存斗ç争

生存斗争和自然选择的关系——当作广义用的生存斗争这一名词——按几何比率的增加——归化的动物和植物的迅增加——抑制个ฐ体增加的性质——斗ç争的普遍性——气候的影响——个体数目的保护——一切动物和植物在自然界里的复杂关系——同种的个体间和变种问生存斗争最剧烈:同属的物种间的斗争也往往剧烈——生物和生物的关系是一切关系中ณ最重要的。

在没有进入本章的主题之ใ前,我必须先说几句开场白,以表明生存斗争对于“自然选择”有什么เ关系。前一章已经谈到,在自然状况下的生物是有某种个ฐ体变异的;我的确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑ທ类型叫作物种或亚种或变种,对于我们的讨论是无关重要的;例如,只要承认有些显著变种存在,那未把不列颠植物中二、三百个ฐ可疑ທ类型无论列入哪一级都没有什么เ关系。但是,仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在,虽然作为本书的基础是必要的,但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样生的。体制的这一部分对于另一部ຖ分及其对于生活条件的一切巧妙适应,以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应,是怎样完成的呢?关于啄木鸟和檞寄生,我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应;关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生物,关于潜水甲â虫的构造,关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽,我们只是稍微不明显地看到เ了这种适应;简而言之ใ,无论在任何地方和生物界的任何部ຖ分,都能看到这种美妙的适应。

再者,可以这样问,变种,即我所谓的初期物种,终于怎样变成为良好的、明确的物种呢?在大多数情形下,物种间的差异,显然远远过了同一物种的变种间的差异。那些组成所谓不同属的种群间的差ๆ异比同属的物种间的差异为ฦ大,这些种群是怎样生的呢?所有这些结果,可以说都是从生活斗争中得来的,下章将要更充分他讲到เ。由于这种斗争,不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所生的变异,只要在一个ฐ物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利ำ于它们,这些变异就会使这样的个体保存下来,并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会,因为任何物种按时产生的许多个体,其中ณ只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为ฦ“自然选择”,以表明它和人工选择的关系。但是,斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”,更为确切,并且有时也同样方便。我们已经看到เ,人类利ำ用选择,确能产生伟大的结果,并且通过累积“自然”所给予的微小而有用的变异,他们就能ม使生物适合于自己的用途。但是“自然选择”,我们以后将看到,是一种不断活动的力量,它无比地优越于微弱的人力,其差别正如“自然”的工作和“人工”相比一样。

现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。在我的将来的另一著作里,还要大事讨论这个问题,它是值得大事讨论的。老得康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了一切生物都暴露在剧ຕ烈的竞争之ใ中。关于植物,曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和才华对这个问题进行了讨论,显然这是由á于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认为ฦ,口头上承认普遍的生存斗ç争这一真理是再容易不过的事情,但是要在思想里时时刻刻记住这一结论,却没有比它更困难的。然而,除非在思想里彻底体会这一点,我们就会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成,认识模糊或完全误解。我们看见自然界的外貌焕着喜悦的光辉,我们常常看见过剩ທ的食物;我们却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟,多数是以昆虫或种籽为生的,因而它们经常地在毁灭生命;或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟,或它们的蛋,或它们的小鸟,有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭;我们并非经常记得,食物虽然现在是过剩的,但并不见得每年的所有季节都是这样。

当作广义แ用的生存斗争这一名词

我应当先讲明白,是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的,其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系,而且,更重要的,也包含着个体生命的保持,以及它们能ม否成功地遗留后代。两只狗类动物,在饥饿的时候,为了获得食物和生存,可以确切他说,就要互相斗争。但是,生长在沙漠边缘的一株植物,可以说是在抵抗干燥以争生存,虽然更适当地应该说,它是依存于湿度的。一株植物,每年结一千粒种籽,但平均其中ณ只有一粒种籽能够开花结籽,这可以更确切他说,它在和已经覆被在地面上的同类和异类植物相斗争。檞寄生依存于苹果树和少数其他的树,如果强说它在和这些树相斗争,也是可以的,因为,如果一株树上生有此等寄生物过多,那株树就会衰弱而死去。但是如果几株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上,那末可以更确切他说,它们是在互相斗ç争。困为檞寄生的种于是由á鸟类散布的,所以它的生存便决定于鸟类;这可以比喻地说,在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上,它就是在和其他果实植物相斗争了。在这几种彼此相通的意义中,为ฦ了方便,我采用了一般的名词—“生存斗争”。

按几何比率的增加

一切生物都有高率增加的倾向,因此不可避免地就出现了生存斗ç争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽,在它的生命的某一时期,某一季节,或者某一年,它们一定要遭到เ毁灭,否则ท按照几何比率增加的原理,它的数目就会很快地变得非常之多,以致没有地方能够容纳。因此,由于产生的个体比可能生存的多,在各种情况下一定要生生存斗争,或者同种的这一个ฐ体同另一个ฐ体斗争,或者同异种的个体斗争,或者同物理的生活条件斗争。这是马尔萨斯ั的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和植物界ศ;困为在这种情形下,既不能ม人为地增加食物,也๣不能谨慎地限制交配。虽然某些物种,现在可以多少迅地增加数目,但是所有的物种并不能ม这样,因为ฦ世界不能容纳它们。

各种生物都自然地以如此高率增加着,以致它们如果不被毁灭,则一对生物的后代很快就会充满这个ฐ地球,这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类,也能ม在二十五年间增加一倍,照ั这率计算,不到一千年,他们的后代简直就没有立脚余地了。林纳linnaທeus曾计算过,如果一株一年生的植物只生二粒种籽,它们的幼株翌年也只生二粒种籽,这样下去,二十年后就会有一百万株这种植物了;然而实际上井没有生殖力这样低的植物。像在一切既ຂ知的动物中被看作是生殖最慢的动物,我曾尽力去计算它在自然增加方แ面最小的可能率;可以最稳定地假定,它在三十岁开始生育,一直生育到九十岁,在这一时期中共生六只小象,并且它能活到一百岁;如果的确是这样的话,在74๒0-7๕50年以后,就应该有近一千九๡百万只象生存着;并且它们都是从第一对象传下来的。

但是,关于这个问题,除了仅仅是理论上的计算外,我们还有更好的证明,无数的事例表明,自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两ä三季都适宜的话,便会有可惊的迅增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野生状态这一事实得来的;生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载,如果不是确有实据,将令人难以置信。植物也是这样;以外地移入的植物为ฦ例,在不满十年的期间,它们便布满了全,而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔laplata的刺叶蓟9和高蓟ตtallthistle原来是从欧洲引进的,现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了,它们密布于数平方英里的地面上,几乎ๆ排除了一切他种植物。还有,我听福尔克纳博士drfaທl9er说,在美洲现后从那里移入到印度的一些植物,已从科摩林角9分布到喜马拉雅了。在这些例子中,并且在还可以举ะ出的无数其他例子中,没有人会假定动物或植物的能ม育性以任何能够觉察的程度突然地和暂时地增加了。明显的解释是,因为生活条件在那里是高度适宜的,结果,老的和幼的都很少毁灭,并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加——其结果永远是可惊的——简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅地增加和广泛地分布。

在自然状况下,差ๆ不多每一充分成长的植株每年都产生种籽,同时就动物来说,很少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定,一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向,——凡是它们能ม在那里生存下去的地方,每一处无不被迅充满,一并且此种几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。我们对于大型家养动物是熟ງ悉的,我想,这会把我们引人误解之途,我们没有看到เ它们遭遇到大量毁灭,但是我们忘记了每年有成千上万只被tushaທ以供食用:同时我们也忘记了,在自然状况下也有相等的数目由于种种原因而被处理掉。

生物有每年生产卵或种籽数以千计的,也๣有只生产极少数卵或种籽的,二者之间仅有的差ๆ别是,生殖慢的生物,在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区,假定这地区是很大的。一支南美秃鹰9๗dor产生两个卵,一只鸵鸟ostrich产生二十个卵,然而在同一个ฐ地区,南美秃鹰可能比鸵乌ไ多得多:一支管鼻鹱fulmerpetrel只生一个卵,然人们相信,它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵,其他的蝇,如虱蝇hippobosca只生一个ฐ卵;但生卵的多少,并不能决定这两个物种在一个地区内有多少个ฐ体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种,产生多数的卵是相当重要的,因为生物充足时可以使它们迅增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭;而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物,少量生产仍然能够充分保持它的平均数量;如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭,那么เ就必须ี大量生产,否则物种就要趋于绝灭,假如有一种树平均能ม活一千年,如果在一千年中只有一粒种籽产生出来,假定这粒种籽决不会被毁灭掉,又能恰好在适宜的地方萌,那ว末这就能充分保持这种树的数目了。所以在一切场合里,无论哪一种动物或植物,它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽的数目的。

观察“自然”的时候,常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个ฐ生物可以说都在极度努力于增加数目;切勿忘记每一种生物在生命的某一时期,依靠斗争才能ม生活;切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中ณ,大的毁灭不可避免地要降临于幼者或老者,抑制ๆ作用只要减轻,毁灭作用只要少许缓和,这种物种的数目几乎立刻就会大大增加起来。

抑制增加的性质

各个物种增加的自然倾向都要受到抑制,其原因极其难以解释。看一看最强健的物种,它们的个体数目极多,密集成群,它们进一步增多的倾向也๣随之强大。关于抑制ๆ增多的原因究竟是什么เ,我们连一个ฐ事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事,无论谁只要想一想,便可知道我们对于这一问题๤是何等无຀知,甚至我们对于人类远比对于任何其他动物所知道的都多,也๣是如此。关于抑制增加这一问题,已有若干著者很好地讨论过了,我期望在将来的一部著作里讨论得详细些,特别是对于南美洲的野生动物要进行更详细的讨论,这里我只略微谈一谈,以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小动物一般似乎受害最多,但决非一,概如此。植物的种籽被毁灭的极多,但依据我所做的某些观察,得知在已布๧满他种植物的地上,幼苗在芽时受害最多。同时,幼苗还会大量地被各种敌害所毁灭,例如,有一块三英尺长二英尺宽的土地,耕后进行除草,那里不会再受其他植物的抑制ๆ,当我们的土著杂草生出之后,我在所有它们的幼苗上作了记号,得知357株中,不下2๐95株被毁灭了,主要是被蛞蝓s1ugs和昆虫毁灭的。在长期刈割过的草地,如果让草任意自然生长,那未较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭掉,即使后者已经充分成长,也๣会如此;被四脚兽细细吃过的草地,其情形也๣是这样:在刈à割过的一小块草地上三英尺乘๖四英尺生长着二十个物种,其中九๡个物种由于其他物种的自由生长,都死亡了。

每个ฐ物种所能吃到的食物数量,当然为各物种的增加划ฐ了一个极限;但决定一个物种的平均数,往往不在于食物的获得,而在于被他种动物所捕食。因此,在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭,对此似乎很少疑问。如果今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物,同时也不毁灭一个有害的动物,那末,猎物绝对可能ม比现在还要来得少,虽然现在每年要射杀数十万只。相反地,在某些情形下,例如象,是不会被食肉兽杀害的;因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。

在决定物种的平均数方面,气候有重要的作用,并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎ๆ在一切抑制ๆ作用中ณ最有效果。1้85๓4๒-ๅ1855年冬季,我计算主要根据春季鸟巢ิ数目的大量减少在我居住的地方,被毁灭的鸟达五分之四;这真是重大的毁灭,我们知道,如果人类因传染病而死去百分之十时便成为ฦ异常惨重的死亡了。最初ม看来,气候的作用似乎ๆ同生存斗争是完全没有关系的;而气候的主要作用在于减少食物,从这一点来说,它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争,因为它们依靠同样食物以维持生存,甚至当气候,例如严寒直接生作用时,受害最大的还是那ว些最不健壮的个体,或者那ว些在冬季获得食物最少的个ฐ体。我们如从南方旅行到北方,或从湿润地区到干燥地区,必定会看出某些物种渐次稀少,终至绝迹;气候的变化是明显的,因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的;我们忘记了各个ฐ物种,即使在其最繁盛的地方,也经常在生命的某一时期由á于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭;只要气候有些许改变,而稍有利于这些敌害或竞争者,它们的数目便会增加;并且由于各个地区都已布满了生物,其他物种必定要减少。如果我们向南旅๓行,看见某一物种在减少着数量,我们可以觉察到เ必定是因为别的物种得到了利ำ益,而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此,不过程度较差,因为各类的物种数量向北去都在减少,所以竞争者也减少了;因此当向北旅行或登高山时,比之于向南旅๓行或下山时,我们见到的植物通常比较矮小,这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到เ达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时,可以看到เ生物几乎完全要同自然环境进行生存斗ç争了。

花园里巨เ大数量的植物完全能ม够忍受我们的气候,但是永远不能归化,因为它们不能和我们的本地植物进行斗争,而且也不能抵抗本地动物的侵害,由á此可以清楚地看出,气候主ว要是间接有利于其他物种的。如果一个物种,由á于高度适宜的环境条件,在一个小区内,过分增加了它们的数目,常常会引起传染病的生,至少我们的猎物一般是如此。这里,有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制ๆ。但是,有些所谓传染病的生,是由于寄生虫所致,这些寄生虫由于某些原因,部ຖ分地可能是由于在密集动物中易于传播,而特别ี有利,这里就生了寄生物和寄主ว间的斗争。

另一方แ面,在许多情形下,同种的个体和它们的敌害相比,绝对需要极大的数量,才得以保存。这样,我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等,因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比,占有绝大的多数,鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物,但它们不能按照ั种籽供给的比例而增加数量,因为它们的数量在冬季要受到เ抑制。凡是作过试验的人都知道,要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦;我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的,这一观点,我相信可以解释自然界中某些奇特的事实:例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛;某些丛生性的植物,甚至在分布范围的边际,还能ม丛生,这就是说,它们的个ฐ体是繁盛的。在这种情形下,我们可以相信,只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下,一种扩物才能生存下来,这样才能使这个ฐ物种免于全部覆灭。我还要补充说,杂交的优良效果,近亲交配的不良效果,无຀疑ທ地会在此等事例中表现出它的作用;不过我在这里不预备详述这一问题。