第10章

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重复的、残迹的、体制ๆ低等的构造易生变异

重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异

在家养状况下,有些特性常常只见于一性,而且只由á这一性遗传下去;在自然状况下,无疑也是这样的。这样,如有时所看到的,可能ม使雌雄两性根据不同生活习性通过自然选择而生变异,或者,如普通所生的,这一性根据另一性而生变异。这引导我对于我称为“性选择”的略加阐述,这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上,而在于同性个体间的斗争,这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去,而是它少留แ后代,或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说,最强壮的雄性,最适于它们在自然界中的位置,它们留แ下的后代也最多。但在许多情况下,胜利并不全靠一般的体格强壮,更多地还是靠雄性所生的特种武器。无຀角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留แ下大量的后代。性选择,总是容许胜利者繁殖,因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量,这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的,它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界ศ中下降到哪一等级,才没有性选择,我不知道;但有人描述雄性鳄鱼๠alligator当要占有雌性的时候,它战斗、叫嚣、环走,就像印第安人的战争舞蹈一样;有人观察雄性鲑鱼sal摸n整日在战斗;雄性鍬形甲虫stag-ๅbeetle常常带着伤痕,这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的;๙无与伦比的观察者法布尔m。fae屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战,她停留在旁边,好像漠不关心地看着,然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈,这等雄性动物,常生有特种武器。雄性食肉动物本已๐很好地被武装起来了;但它们和别的动物,通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来,如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩๗曲颚就是这样;因为盾牌在获得胜利上,也像剑和矛一样重要。

在家养状况下,有些特性常常只见于一性,而且只由这一性遗传下去;在自然状况下,无疑也是这样的。这样,如有时所看到เ的,可能使雌雄两ä性根据不同生活习性通过自然选择而生变异,或者,如普通所生的,这一性根据另一性而生变异。这引导我对于我称为ฦ“性选择”的略加阐述,这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界ศ条件的生存斗ç争上,而在于同性个ฐ体间的斗争,这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去,而是它少留后代,或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说,最强壮的雄性,最适于它们在自然界ศ中的位置,它们留下的后代也最多。但在许多情况下,胜利并不全靠一般的体格强壮,更多地还是靠雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择,总是容许胜利者繁殖,因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量,这种选择同残酷的斗鸡者的选择差ๆ不多是同样的,它们总是把最会斗ç的公鸡仔细选择下来。在自然界中ณ下降到เ哪一等级,才没有性选择,我不知道;但有人描述雄性鳄鱼aທlligator当要占有雌性的时候,它战斗、叫嚣、环走,就像印第安人的战争舞蹈一样;有人观察雄性鲑ກ鱼sal摸n整日在战斗ç;雄性鍬形甲â虫stag-beetle常常带着伤痕,这是别的雄虫用巨เ型大颚๦咬伤的;无与伦比的观察者法布尔m。faທe屡屡看到เ某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战,她停留在旁边,好像漠不关心地看着,然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之ใ间的战争大概最为ฦ剧烈,这等雄性动物,常生有特种武器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了;但它们和别的动物,通过性选择的途径还可以生出特别ี的防御武器来,如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚๦就是这样;因为盾牌在获得胜利上,也像剑和矛一样重要。

古代所依据的选择原理及其效果

古代所依据的选择原理及其效果

这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实,无须ี我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣,不会决定自己的迁徙,不会为ฦ自己和幼蚁采集食物,甚至不会自己吃东西:完全依赖它们的无数奴蚁。血蚁则不然,它们拥有很少的奴蚁,而且在初夏奴蚁是极少的,主人决定在什么时候和什么เ地方应该营造新巣ี,并且当它们迁徙的时候,主ว人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照ั顾幼蚁,主ว人单独作捕捉奴蚁的远征,瑞士的奴蚁和主人一齐工作,搬运材料回去造巢ิ;主奴共同地,但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫,并进行所谓的挤乳຃;这样,主奴都为本群采集食物,在英格兰,通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以,在英格兰,奴蚁为主人所服的劳役,比在瑞士的少得多。

依赖什么เ步骤,生了血蚁的本能ม,我不愿妄加臆测,但是,因为不养奴隶的蚁,据我所看到的,如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时,也๣要把这些蛹拖去,所以这些本来是贮作食物的蛹,可能育起来;这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能,并且做它们所能做的工作。如果它们的存在,证明对于捕捉它们的物种有用,——如果捕捉工蚁比自己้生育工蚁对于这个物种更有利——那么,本是采集蚁蛹供作食用的这种习性,大概会因自然选择而被加强,并且变为永久ื的,以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得,即使它的应用范围远不及英国的血蚁如我们所看到เ的,这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少,自然选择大概也会增强和改变这种本能,——我们经常假定每一个ฐ变异对于物种都有用处——直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。

蜜蜂营造蜂房的本能ม——我对这个问题不拟详加讨论,而只是把我所得到的结论的纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人,看到它如此美妙地适应它的目的,而下热烈地加以赞赏,他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的问题,它们把蜂房造成适当的形状,来容纳最大可能容量的蜜,而在建造中则ท用最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法,一个熟ງ练的工人,用合适的工具和计算器,也很难造出真正形状的蜡质蜂房来,但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成,随便你说这是什么เ本能都可以,最初ม一看这似乎ๆ是不可思议的,它们如何能造出所有必要的角和面,或者甚至如何能ม觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大;我想,可以示明,这一切美妙的工ื作都是来自几种简单的本能。

我研究这个ฐ问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明,蜂房的形状和邻๑接蜂房的存在有密切关系;下述观点大概只能看作是他的理论的修正,让我们看看伟大的级进原理,看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个ฐ简短系列的一端有土蜂,它们用它们的旧茧来贮蜜,有时候在茧壳上添加蜡质短管,而且同样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房,它排列为二层:每一个ฐ蜂房,如所周知,都是六面柱体,六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度,并且在蜂窠的一面,一个蜂房的角锥形底部ຖ的三条边,正好构成了反面的三个ฐ连接蜂房的底部。在这一系列里,处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的,还有墨西哥蜂meliponadomesticaທ的蜂房,于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间,但与土蜂的关系比较接近;它能营造差ๆ不多规则的蜡质蜂窠,其蜂房是圆柱形的,在那里孵化幼蜂,此外还有一些用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状,大小差ๆ不多相等,并且聚集成不规则的一堆。这里可注意的要点是,这等蜂房经常被营造得很靠近,如果完全成为ฦ球状时,蜡壁势必就要交切或穿通;但是从来不会如此,因为这种蜂会在有交切倾向的球状蜂房之ใ间把蜡壁造成平面的。因此,每个ฐ蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多平面构成的,这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时,由于它们的球形是差不多大小的,所以在这种情形下,常常而且必然是三个ฐ平面连合成为一个角锥体;据于贝尔说,这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里,和蜜蜂蜂房一样,任何蜂房的三个ฐ平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方แ法,显然可以节省蜡,更重要的是,可以节省劳力;因为连接蜂房之ใ间的平面壁并不是双层的,其厚薄和外面的球状部ຖ分相同,然而每一个平面壁却构成了二个ฐ房的一个共同部分。

考虑到这种情形,我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房,并且把它们造成一样大小,同时把它们对称地排列成双层,那ว么这构造就会像蜜蜂的蜂桌一样地完全了。所以我写信给剑๳桥的米勒教授profmiller,根据他的复信我写出了以下的叙述,这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说,这是完全正确的。

假定我们画若干同等大小的球,它们的球心都在二个平行层上;每一个球的球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2,即半径x1้.4142๐1;并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上;于是,如果把这双层球的每二个ฐ球的交接面都画ฑ出来,就会形成一个双层六面柱体,这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个ฐ菱形所组成的角锥形底部ຖ连结而成的;这个ฐ角锥形与六面柱体的边所成的角,与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说,他曾做过许多仔细的测量,他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大,所以不论蜂房的典型形状怎样,它的实现纵非不可能,但也๣是很少见的。

因此,我们可以稳妥地断ษ定,如果我们能ม够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微改变一下,这种蜂便能造出像蜜蜂那ว样十分完善的蜂房。我们必须假定,墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房;看到以下的情形,这就没有什么值得奇怪的了,例如:她已๐经能够在一定程度上做到这点,同时,还有许多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴,这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须ี假定,墨西哥蜂能ม把蜂房排列在水平层上,正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定,而这是最困难的一件事,当几只工蜂营造它们的球状蜂房时,她能设法正确地判断彼此应当距离多少远;但是她已经能够判断距离了,所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交切;然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能,——不比指导鸟类造巢的本能更奇异,——经过这样的变异之后,我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的难以模仿的营造能力。

这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生mr.tegetmeier的例子,我把二个ฐ蜂巢ิ分开,在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板:蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘圆形的小凹穴;当她们向深处凿掘这些小xue时,逐渐使它们向宽处扩展,终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形,看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极有趣的:当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时,她们之间的距离恰使盆形凹穴得到เ上述宽度大约相当于一个普通蜂房的宽度,并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之ใ一,这时盆形凹穴的边便交切,或彼此穿通,一遇到这种情形时,蜂即停止往深处凿掘,并且开始在盆边之ใ间的交切处造起平面的蜡壁,所以,每一个六面柱体并不是像普通蜂房的情形那样,建筑在三边角锥体的直边上面,而是建造在一个ฐ平滑盆形的扇形边上面的。

然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去,以代替以前๩所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近的盆形小xue。但蜡片是如此之薄,如果把盆形小xue的底掘得像上述试验的一样深,两面便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形生,她们到เ了适当时候,便停止开掘;所以那些盆形小xue,只要被掘得深一点时,便出现了平的底,这等由剩下来而未被咬去的一小薄片朱红色蜡所形成的平底,根据眼睛所能判断ษ的,正好位于蜡片反面的盆形小xue之间的想像上的交切面处。在反面的盆形小xue之ใ间遗留下来的菱形板,大小不等,因为这种蜡片不是自然状态的东西,所以不能精巧地完成工作。虽然如此,蜂在朱红色蜡片的两面,还能浑圆地咬去蜡质,并使盆形加深,其工作度必定是差不多一样的,这是为了能够成功地在交切面处停止工作,而在盆形小xue之间留แ下平的面。

考虑到เ薄蜡片是何等的柔软之ใ后,我想,当蜂在蜡片的两ä面工作时,不会有什么困难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度,于是停止工作。在普通的蜂窠里,我认为蜂在两面的工作度,并不永远能够成功地完全相等;因为,我曾注意过一个刚ธ开始营造的蜂房底部上的半完成的菱形板,这个菱形板在一面稍为凹进,我想像这是因为ฦ蜂在这面掘得太快的缘故,它的另一面则ท凸出,这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故,在一个ฐ显著的事例里,我把这蜂窠放口蜂箱里去,让蜂继续工作一个短时间,然后再检查蜂房,我现菱形板已๐经完成,并且已经变成完全平的了:这块蜡片是极薄的,所以绝对不可能ม是从凸的一方面把蜡咬去,而做成上述的样子;我猜测这种情形大概是站在反面的蜂,把可塑而温暖的蜡正好推压到เ它的中间板处,使它弯曲我试验过,很容易做,这样就把它弄平了。

从朱红蜡片的试验里,我们可以看出:如果蜂必须为自己้建造一堵蜡质的薄壁时,它们便彼此站在一定距离,以同等的度凿掘下去,并且努力做成同等大小的球状空室,但永远不会让这些空室彼此穿通,这样,它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂案边缘,就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边;并且它们就像营造每一个蜂房那样地,经常圆圆地工作着,把这围墙从两面咬去,它们并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部,通常最先营造的是,位于正在建造的极端边缘的一块菱形板,或者先造二块菱形板,这要看情形而定;并且,在没有营造六面壁之前๩,它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享盛誉的老于贝尔所说的,有所不同,但我相信这些叙述是正确的;如果有篇幅,我将阐明这和我的学说是一致的。

于贝尔说,最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的,就我所看到的,这一叙述并不严格正确;最初着手的经常是一个ฐ小蜡兜;但在这里我不拟详加讨论。我们知道,在蜂房的构造里,凿掘起着何等重要的作用;但如果设想蜂不能在适当的位置——即沿着二个连接的球形体之间的交切面——营造粗糙的蜡壁,可能是一个极大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周围的粗糙边缘即蜡壁上,有时候也可观察到弯曲的情形,这弯曲所在的位置相当于未来蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切场合中,粗糙的蜡壁是由á于咬掉两面的大部分蜡而完成的。蜂的这种营造方法是奇妙的;它们总是把最初的粗糙墙壁,造得比最后要留下的蜂房的极薄的壁,厚十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作的:假定建筑工人开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙,然后开始在近地面处的两ä侧把水泥同等地削去,直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁;这些建筑工人常把削去的水泥堆在墙壁的顶上,然后再加入一些新水泥。因此,薄壁就这样不断ษ地高上去,但上面经常有一个厚大的顶ะ盖。一切蜂房,无຀论刚开始营造的和已经完成的,上面都有这样一个坚固的蜡盖,因此,蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去,而不会把薄的六面壁损坏。米勒教授曾经亲切地为我量过,这些壁在厚度上大有不同;在近蜂窠的边缘处所作的十二次测量表明,平均厚度为1/3๑52๐英寸;菱形底片较厚些,差不多是三比二,根据二十一次的测量,其平均厚度为1/2๐29英寸。用上述这样特别的营造方法,可以极端经济地使用蜡,同时还能不断ษ地使蜂窠坚固。

因为ฦ许多蜜蜂都聚集一起工作,最初ม看来,这对于理解蜂房是怎样做成的,会增加困难;一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后,便到เ另一个蜂房里去,所以,如于贝尔所说的,甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作,我可以用下述情形来实际地阐明这一事实:用朱红色的熔๶蜡很薄地涂在一个蜂房的六面壁的边上,或者涂在一个扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上,必定能够看出蜂把这颜色极细腻地分布开去,——细腻得就像画师用刷็子刷的一样——有颜色的蜡从涂抹的地方被一点一点地拿去,放到周围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配,所有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距离内,所有的蜂都试图凿掘相等的球形,于是,建造起或者说留下不咬这些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难,说起来这些例子实在是奇异的,例如当两ä个蜂窠相遇于一角时,蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉,并且用不同的方法来重造,而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。

蜂如果遇到一处地方,在那里可以站在适当的位置进行工作时,——例如,站在一块木片上,这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下,那么เ这蜂案势必就要被营造在这木片的上面,——在这种情形里,蜂便会筑起新า的六面体的一堵壁的基部,突出于其他已经完成的蜂房之外,而把它放在完全适当的位置。只要蜂能够彼此站在适当的距离并且能ม够与最后完成的蜂房墙壁保持适当的距离,于是,由于掘造了想像的球形体,它们就足可以在二个邻๑接的球形体之ใ间造起一堵中间蜡壁来;但据我所看到的,非到那ว蜂房和邻接的几个ฐ蜂房已大部ຖ造成之后,它们从不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定环境条件下,能在两个刚ธ开始营造的蜂房中间把一堵粗糙的壁建立在适当位置上,这种能力是重要的;因为这与一项ำ事实有关,最初看来它似乎可以推翻上述理论;这事实就是,黄蜂的最外边缘上的一些蜂房也常常是严å格的六边形的;但我在这里没有篇幅来讨论这一问题。我并不觉得单独一个昆虫例如黄蜂的后蜂营造六边形的蜂房会有什么大的困难;——如果她能ม在同时开始了的二个或三个巢房的内侧和外侧交互地工作,经常能与刚开始了的蜂房各部分保持适当的距离,掘造球形或圆筒形,并且建造起逐间的平壁,就可以做到上述一点。

自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累็,才能挥作用,而各个变异都对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地问:一切变异了的建筑本能所经历的漫长而级进的连续阶段,都有趋向于现今那样的完善状态,对于它们的祖先,曾起过怎样有利ำ的作用?我想,解答这个ฐ问题并不困难:像蜜蜂或黄蜂的蜂房那ว样建造起来的蜂房,是坚固的,而且节省了很多劳力、空间、以及蜂房的建造材料。为ฦ了制造蜡,我们知道,必须采集充足的花蜜,在这方面蜂常常是十分辛苦的,特盖特迈耶先生告诉我说,实验已经证明,蜜蜂分泌一磅蜡须要消耗十二磅到十五磅干糖;所以在一个蜂箱里的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需的蜡,必须采集并消耗大量的液ຂ状花蜜。还有,许多蜂在分泌的过程中,势必有许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏,以维持大群蜂的冬季生活,是必不可缺少的;并且我们知道,蜂群的安全主ว要决定于大量的蜂得以维持。因此,蜡的节省,便大大节省了蜂蜜,并且节省了采集蜂蜜的时间,这必然是任何蜂族成功的重要因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量,或者决定于其他十分特殊的原因,这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是,让我们假定采集蜜量的能ม力能够决定,并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂类能ม否在任何一处地方大量存在;并且让我们进一步假定,那蜂群须渡过冬季,结果就需要贮藏蜂蜜;在这种情形下,如果她的本能有微小的变异,引导她把蜡房造得靠近些,略略๓彼此相切,无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的;因为一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房,也๣会节省少许劳力和蜡。因此,如果它们蜂房造得日຅益整齐,日຅益靠近,并且像墨西哥蜂的蜂房那样聚集在一起,这就会不断地日益有利于这种土蜂;因为ฦ在这种情形下,各个蜂房的大部分境壁将会用作邻接蜂房的壁,于是就可以大大节省劳力和蜡。还有,由于同样的原因,如果墨西哥蜂能ม把蜂房造得比现在的更为接近些,并且在任何方面都更为规则些,这对于她是有利的;因为ฦ,如我们所看到的,蜂房的球形面将会完全消เ失,而代以平面了;而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上越这种完善的阶段,自然选择便不能再起作用;因为蜜蜂的蜂窠,据我们知道,在经济使用劳力和蜡上是绝对完善的。

因此,如我所相信的,这种一切既知本能中ณ最奇异的本能—蜜蜂的本能,是可以根据以下的情形来解释的:自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、连续生的微小变异;自然选择曾经徐缓地、日຅益完善地引导蜂在双层上掘造彼此保持一定距离的、同等大小的球形体,并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁;当然,蜂是不会知道它们自己้在彼此保持一定距离间掘造球形体,正如它们不会知道六面柱体的角以及底部的菱形板的角有若干度;自然选择过程的动力在于使蜂房造得有适当的强度和适当的容积和形状,以便容纳幼虫,最大可能地经济使用劳力和蜡使之完成;每一蜂群如果能够这样以最小的劳力,并且在蜡的分泌上消耗最少的蜜,来营造最好的蜂房,那么它们就能得到最大的成功,并且还会把这种新า获得的节约本能传递给新蜂群,这些新蜂群在它们那一代,在生存斗ç争中就会获得最大成功的机会。

反对把自然选择学说应用在本能上的意见:中性的和不育的昆虫

曾经有人反对上述本能起源的观点,他们说,“构造的和本能的变异必须是同时生的,而且是彼此密切协调的,因为变异如果在一方面生而在另一方面没有相应的变化,这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能ม和构造是突然生变化这种假设上面的。前章说过的大荏雀parusmaior可以做一个ฐ例子;这种鸟常在树枝上用脚挟住紫杉类的种籽,用喙去啄,直到把它的仁啄出来。这样,自然选择便把喙的愈来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来,一直到像十分适于这种目的的五十雀nuthaທtch的那样喙的形成,同时,习性或者强制、或者嗜好的自变异也๣引异了这种鸟日຅益变成为吃种籽的鸟,关于这样解释,又有什么特别ี困难呢?在这个ฐ例子中,设想先有习性或嗜好的缓慢变化,然后通过自然选择,喙才慢慢地生改变,这种改变是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚๐,由于与喙相关,或者由á于其他任何未知的原因,变异了而且增大了,这种增大的脚,井非不可能引导这种鸟变得愈来愈能攀爬,而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里,是假定构造的逐渐变化引起了本能的习๤性生变化的。再举一例:东方诸easternlslaທnds的雨燕9ift完全用浓化的唾液来造巢,很少有比这种本能ม更为奇异的了。某些鸟用泥土造巢ิ,可以相信在泥土里混合着唾液;北美洲有一种雨燕如我所看到的用小枝沾上唾液来造巢,甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是,对分泌唾液愈来愈多的雨燕个体的自然选择,就会最后产生出一个ฐ物种,这个物种具有忽视其他材料é而专用浓化唾液来造巢的本能,难道说这是很不可能的吗?其他情形亦复如是。然而必须承认,在许多事例里,我们无法推测最初生变异的究竟是本能还是构造。

无疑ທ还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能,我们不知道它是怎样起源的;有些本能,我们不知道它有中间级进存在;有些本能是如此地不重要,以致自然选择不大会对它生作用;有些本能在自然系统相距甚远的动物里竞几乎相同,以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性,结果只好相信这些本能是通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个ฐ例子,但我要专门讨论一个特别的难点,这个难点,当初我认为是解释不通的,并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫;因为ฦ这些中性虫在本能和构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异,而且由于不育,它们不能繁殖它们的种类。

这个问题十分值得详细地来讨论,但我在这里只拟举一个ฐ例子,即不育的工蚁的例子。工ื蚁怎么会变为不育的个ฐ体是一个难点;但不比构造上任何别种显著变异更难于解释;因为可以阐明,在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也๣会变为不育的;如果这等昆虫是社ุ会性的,而且如果每年生下若干能ม工作的、但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话,那ว末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须ี省略这种初步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如工蚁具有不同形状的胸部,缺少翅膀,有时没有眼睛,并且具有不同的本能ม。单以本能而论,蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异,如果工蚁或别ี种中性虫原是一种正常的动物,那ว么我就会毫不迟疑ທ地假定,它的一切性状都是通过自然选择而慢慢获得的;这就是说,由于生下来的诸个体都具有微小的有利ำ变异,这些变异又都遗传给了它们的后代;而且这些后代又生变异,又被选择,这样继续不断地进行下去。但是工ื蚁和双亲之间的差异很大,是绝对不育的,所以它决不能把历代获得的构造上或本能上的变异遗传给后代。于是可以问:这种情形怎么能ม够符合自然选择的学说呢?

第一,让我们记住,在家养生物和自然状态下的生物里,被遗传的构造的各种各样差异是与一定年龄或性别相关的,在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性相关,而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关,例如,许多种雄鸟的求婚羽,以及雄马哈鱼的钩曲的颚,都是这种情形。公牛经人工去势后,不同品种的角甚至相关地表现了微小的差异,因为ฦ某些品种的去势公牛,在与同一品种的公牝双方的角长的比较上,比其他一些品种的去势公牛,具有更长的角,因此,我认为昆虫社会里的某些成员的任何性状变得与它们的不育状态相关,并不存在多大难点:难点在于理解这等构造上的相关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。

这个难点虽然表面上看来是难以克服的,可是只要记住选择作用可以应用于个体也可以应用于全族,而且可以由á此得到เ所需要的结果,那么这个ฐ难点便会缩小,或者如我所相信的,便会消เ除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子;具有这种特性的牛便被tushaທ了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛,并且得到เ了成功,这种信念是建筑在这样的选择力量上的:只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的去势公牛,大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种,虽然没有一只去势的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证:据佛尔洛特mverlot说,重瓣的一年生紫罗兰stock的某些变种,由于长期地和仔细地被选择到适当的程度,便会经常产生大量实生苗,开放重瓣的、完全不育的花,但是它们也产生若干单瓣的、能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种,它可以与能ม育的雄蚁和雌蚁相比拟,重瓣而不育的植株可以与同群中ณ的中性虫相比拟。无论对于紫ใ罗兰的这些品种,或是对于社会性的昆虫,选择,为了达到有利的目的,不是作用于个体,而是作用于全族๣。因此,我们可以断言,与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异,被证明是有利的:结果能ม育的雄体和雌体得到了繁生,并把这种倾向——产生具有同样变异的不育的成员——传递给能育的后代。这一过程,一定重复过许多次,直到เ同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量,就像我们在许多种社会性昆虫里所见到的那样。

但我们还没有接触到เ难点的高峰;这就是,有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和雄虫有所差ๆ异,而且它们彼此之间也๣有差异,有时甚至差异到几乎不能ม相信的程度,并且因此被分作二个ฐ级castes或甚至三个级。还有,这些级,普通并不彼此逐渐推移,却区别ี得十分清楚;彼此区别ี有如同属的任何二个物种,或同科的任何二个ฐ属那样,例如,埃西顿ูe9蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚๦和本能ม:隐角蚁cryptocerus只有一个级的工ื蚁,它们的头上生有一种奇异的盾,至于它的用途还完全不知道;墨西哥的蜜蚁myrmecocystus有一个级的工蚁,它们永不离开窠穴,腹部达得很大,能分泌出一种蜜汁,以代替蚜虫所排泄的东西,蚜虫或者可以被称为蚁的乳຃牛,欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。

如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说,人们必然会想,我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级,我相信它与能育的雄虫和雌虫之ใ间的差异是通过自然选择得到เ的,在这种比较简单的情形里,根据从正常变异的类推,我们可以断ษ言,这种连续的、微小的、有利的变异,最初并非生于同一集中的所有中性虫,而只生于某些少数的中性虫;并且,由á于这样的群——在那里雌体能够产生极多的具有有利变异的中性虫——能够生存,一切中性虫最终就都会具有那样的特性。按照这种观点,我们应该在同一集中偶尔见那些表现有各级构造的中性虫;实际我们是见了,鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过,这种情形甚至可以说并不稀罕。史密斯先生曾经阐明,有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方แ面,有时在颜色方面,表现了可惊的差异;并且在两极端的类型之间,可由á同集中的一些个ฐ体连接起来:我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形,有时可以看到,大形的或小形的工ื蚁数目最多;或者大形的和小形的二种都多,而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工蚁,中间形的工蚁则很少;如史密斯先生所观察的,在这个物种里,大形的工蚁有单眼ocelli,这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来,而小形的工蚁的单眼则是残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后,我能ม确定小形的工蚁的眼睛,比我们能ม够用它们的大小比例来解释的,还要远远地不育;并且我充分相信,虽然我不敢很肯定地断言,中间形工蚁的单眼恰恰处在中ณ间的状态。所以,一个ฐ集内的两群不育的工蚁,不但在大小上,并且在视觉器官上,都表现了差异,然而它们是被某些少数中间状态的成员连接起来的。我再补充几句题外的话,如果小形的工蚁对于蚁群最有利,则产生愈来愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择,直到所有的工蚁都具有那种形态为止。于是就形成了这样一个蚁种,它们的中性虫差不多就像褐蚁属myrmicນa的工蚁那样。褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有,虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很达的单眼。

我再举ะ一例:在同一物种的不同级的中ณ性虫之间,我非常有信心地期望可以偶尔找到重要构造的中ณ间诸级,所以我很高兴利用史密斯ั先生所的取自西非洲驱逐蚁anonma的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字,而只做一个严å格精确的说明,我想读者大概就能ม最好地了解这等工ื蚁之间的差异量;这差异就好像以下的情形:我们看到一群建筑房屋的工人,其中有许多是五英尺四英寸高,还有许多是十六英尺高;但我们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍,却要大四倍,而颚๦则差ๆ不多要大五倍。再者,几种大小不同的工ื蚁的颚๦不仅在形状上有可惊的差ๆ异,而且牙齿的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是,虽然工蚁可以依大小分为不同的数级,然而它们却缓慢地彼此逐渐推移,例如,它们的构造大不相同的颚就是这样。关于后面一点,我确信就是如此,因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚๦逐一作图。贝茨先生mrBaທtes在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》naturalistontlieamazons里也曾描述过一些类似的情形。

根据摆在我面前๩的这些事实,我相信自然选择,由于作用于能育的蚁,即它的双亲,便可以形成一个物种,专门产生体形大而具有某一形状的颚的中ณ性虫,或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫;最后,这是一个最大的难点,具有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁,是同时存在的;——但最先形成的是一个级进的系列,就像驱逐蚁的情形那样,然后,由于生育它们的双亲得到生存,这系列上的两极端类型就被产生的愈来愈多,终至具有中间构造的个体不再产生。

华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释,华莱斯ั的例子是,某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态;米勒的例子是,某种巴๒西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无຀需讨论这个问题๤。现在我已解释了,如我所相信的:在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级——它们不但彼此之间大不相同,并且和双亲之间也大不相同——的奇异事实,是怎样生的。我们可以看出,分工对于文明人是有用处的,依据同样的原理,工蚁的生成,对于蚁的社会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工ื具来工ื作的,人类则用学得的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认,我虽然完全相信自然选择,若不是有这等中ณ性虫引导我达到这种结论,我决不会料é到这一原理是如此高度地有效。所以,为ฦ了阐明自然选择的力量,并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点,我对于这种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也๣是很有趣的,因为它证明在动物里,如同在植物里一样,由于把无数的、微小的、自变异一一只要是稍微有利的一一累积下来,纵使没有锻炼或习性参加作用,任何量的变异都能产生效果。因为ฦ,工蚁即不育的雌蚁所独有的特别ี习性,纵使行之已久,也不可能影响专事遗留แ后代的雄体和能育的雌体。我觉得奇怪的是,为什么至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的拉马克所提出的“习性遗传”的学说。

提要

我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的,而且这等变异是遗传的。我又试图更为简要地阐明本能ม在自然状态下也๣是轻微地变异着的。没有人会否定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以,在改变了的生活条件下,自然选择把任何稍微有用的本能上的微小变异,累็积到任何程度,其中并不存在什么真正的难点。在许多情形下,习性或者使用和不使用大概ฐ也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实能ม够把我的学说加强到很大的程度;但是根据我所能ม判断的,没有一个ฐ难解的例子可以颠覆我的学说。相反地,本能ม并不经常是绝对完全的,而且是易致错误的——虽然有些动物可以利ำ用其他一些动物的本能ม,但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的——自然史上的一句格言“自然界ศ里没有飞跃”,就像应用于身体构造那样地也๣能应用于本能,并且可用上述观点来清楚地解释它,如果不是这样,它就是不能ม解释的了,——所有这些事实都巩แ固了自然选择的学说。

这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强;例如,密切近似的但不相同的物种,当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时,常常保持了几乎同样的本能。例如,根据遗传的原理,我们能够理解,为ฦ什么热带南美洲的工ื鸫英国的特别造巢ิ方法那样地用泥来涂抹它们的巢;为什么非洲和印度的犀鸟horn逼ll有同样异常的本能,用泥把树洞封住,把雌鸟关闭在里面,在封口处只留แ一个小孔,以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟;为什么北美洲的雄性鹤鹩troglodytes像英国的雄性猫形鹤鹩kitty-9rens那样地营造“雄鸟之ใ巢”,以便在那里栖息,——这种习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最后,这可能是不合逻辑的演绎,但据我想像,这样说法最能ม令人满意,即:把本能ม,如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外,----ๅ--ๅ蚁养奴隶,---ๅ--姬蜂科i9idx幼虫寄生在活的青虫体内,不看作是被特别赋予的或被特别创造的,而把它看作是引导一切生物进化一一即,繁生、变异、让最强者生存、最弱者死亡——的一般法则的小小结果。

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物种起源第九章杂种性质

第一次杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度,它不是普遍的,近亲交配对于它的影响,家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不是一种特别的禀赋,而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象——二型性和三型性——变种杂交的能育性及混种后代的能ม育性不是普遍的——除了能育性以外,杂种和混种的比较——提要。

博物学者们普通抱有一种观点,认为一些物种互相杂交,被特别ี地赋予了不育性,借以阻止它们的混杂。最初ม看来,这一观点似乎的确是高度确实的,因为ฦ一些物种生活在一起,如果可以自由杂交,很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的,特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性,如我将要示明的,并不能由á各种不同程度的、连续的、有利ำ的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所生的一些差ๆ异的一种偶然结果。

在讨论这一问题๤时,有二类基本很不相同的事实,一般却被混淆在一起;即:物种在第一次杂交时的不育性,以及由它们产生出来的杂种的不育性。

纯粹的物种当然具有完善的生殖器官,然而当互相杂交时,它们则产生很少的后代,或者不产生后代。另一方面,无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出,杂种的生殖器官在机能上已๐失去了效能ม;虽然它们的生殖器官本身的构造,在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里,形成胚体的雌雄性生殖质是完善的,在第二种情形里,雌雄性生殖质或者是完全不育,或者是育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时,这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别ี禀赋,这种区别ี大概就要被忽略了。

变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性,以及它们的杂种后代的能育性,对于我的学说,与物种杂交时的不育性,有同等的重要性;因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别ี。

不育性的程度——第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题,凡是读过他们的几篇研究报告和著作的,不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的,科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中,他见有两个类型,虽被大多数作者看作是不同物种,在杂交时却是十分能育的,于是他采取快刀斩乱麻的方法,毫不犹豫地把它们列ต为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了;并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能ม育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里,该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目,以便指出其中有任何程度的不育性,他经常把二个物种第一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目,与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严å重错误的原因便在这里侵入了:进行杂交的一种植物,必须ี去势,更重要的是必须ี隔离,以便防止昆虫带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎ๆ全都是盆栽的,放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性;因为ฦ该特纳在他的表中所举出的约有二十个ฐ例子的植物,都被去势了,并且以它们自己的花粉进行人工授粉一切荚果植物除外,对它们难施手术,这二十种植物的一半,在能育性上都受到了某种程度的损害。还有,该特纳反复使普通的红花海绿anagallisarvensis和蓝花海绿anagalliscນorerulea进行杂交,这些类型曾被最优秀的植物学家们列为ฦ变种,见它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时,如他所相信的,的确如此不育。

事情确是这样的:一方面,各个不同物种杂交时的不育性,在程度上是这样不相同,并且是这样不易觉察地逐渐消失;另一方แ面,纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响,以致为着实践的目的,极难说出完全的能育性是在何处终止的,而不育性又在何处开始的。关于这一点,我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了,他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些可疑类型究应列为ฦ物种或变种的问题๤,试把最优秀的植物学家们提出的证据,与不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较,也是最有意义的,但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示ิ明,无论不育性或能育性都不能在物种和变种之ใ间任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱,其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。

关于杂种在连续世代中的不育性,虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交,能ม够把它们培育到六代或七代,在一个例子里甚至到十代,但是他肯定地说道,它们的能育性从没有增高,而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形,先可注意的是,当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时,它就常常会以扩增的程度传递给后代;而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也๣受到了影响。但是我相信它们的能ม育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个ฐ独立的原因,即过于接近的近亲交配。我曾做过许多试验并且搜集到เ许多事实,一方面阐明了与一个ฐ不同的个体或变种进行偶然的杂交,可以增高后代的生活力和能ม育性,另一方面阐明了很接近的近亲交配可以减低他们的生活力和能育性,这个结论的正确性是无຀可置疑的。试验者们很少培育出大量的杂种;并且因为亲种,或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内,所以在开花季节必须ี谨慎防止昆虫的传粉;所以,如果杂种独自生长,在每一世代中一般地便会由自花的花粉而受精;它们的能育性本已由于杂种根源而降低,因此可能ม更受到损害。该特纳反复做过的一项值得注意的叙述,加强了我的这一信念,他说,对于甚至能育性较低的杂种,如果用同类杂种的花粉进行人工授精,不管由手术所常常带来的不良影响,它们的能育性往往还是决定增高的,而且会继续不断地增高。现在,在人工授粉的过程中,偶然地从另一朵花的花药上采取花粉,犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采取花粉一样地是常见的事根据我的经验,我知道是这样的;所以,两朵花,纵使大概常常是同一植株上的两朵花的杂交,就这样进了。还有,无论什么เ时候进行复杂的试验,像如此谨慎的观察者该特纳也๣要把杂种的雄蕊去掉,这就可以在每一世代中保证用异花的花粉进行杂交,这异花或者来自同一植株,或者来自同一杂种性质的另一植株。因此,我相信,与自的自花受精正相反,人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的能育性,这一奇异的事实,是可以根据避去了过于接近的近亲交配来解释的。

现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中他强调某些杂种是完全能育的——与纯粹亲种一样地能ม育——就像科尔路特和该特纳强调不同物种之ใ间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则ท一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同,我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能ม,一方แ面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载中,我只拟举出一项作为例子,即:“在长叶文殊兰9色1的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰c·revolutum的花粉,就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到,两ä个不同物种的第一次杂交,就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊兰属的这个例子引导我想起一个ฐ奇妙的事实,即半边莲属lobelia、毛蕊花属verbascນum、西番๘莲属passif1ora的某些物种的个ฐ体植物,容易用不同物种的花粉来受精,但不易用同一物种的花粉来受精,虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布๧兰德教授prof.hildeand所阐明的,在朱顶红属hippeastrum和紫ใ堇属cນorydalis里,又如斯科特先生mr·scນott和米勒先生所阐明的,在各种兰科植物里,一切个ฐ体都有这种特殊的情形。所以,对于某些物种的一些异常的个体以及