第6章

在这里说明以下一点,可能ม是有好处的:一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭,但这对于自然选择的过程影响很小,或者根本没有影响。例如,毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉,只有它们生某种变异以避免敌人的吞食,它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉,成为ฦ个体,它们也许比任何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者,大多数成长的动物或植物,无论善于适应它们的生活条件与否,也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭;虽然它们的构造和体质生了某些变化,在另外一些方面有利于物种,但这种偶然的死亡也๣不会有所缓和。但是,即使成长的生物被毁灭的如此之多,如果在各地区内能ม够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼,——或者,即使蛋或种籽被毁灭的如此之多,只有百分之一或千分之一能够育,——那么在能ม够生存的那ว些生物中的最适应的个体,假使向着任何一个有利的方向有所变异,它门就比适应较差ๆ的个体能够繁殖更多的后代。如果全部ຖ个体都由于上述原因而被淘汰,如在实际中常常见到的,那么自然选择对某些有利方向也就无能为ฦ力了。但不能因此就反对自然选择在别ี的时期和别ี的方面的效力;因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部生过变异而得到改进。

在这里说明以下一点,可能ม是有好处的:一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭,但这对于自然选择的过程影响很小,或者根本没有影响。例如,毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉,只有它们生某种变异以避免敌人的吞食,它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉,成为个体,它们也许比任何碰巧ู生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者,大多数成长的动物或植物,无论善于适应它们的生活条件与否,也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭;虽然它们的构造和体质生了某些变化,在另外一些方面有利于物种,但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是,即使成长的生物被毁灭的如此之多,如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼,——或者,即使蛋或种籽被毁灭的如此之多,只有百分之一或千分之一能够育,——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体,假使向着任何一个ฐ有利的方向有所变异,它门就比适应较差的个体能ม够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰,如在实际中常常见到的,那么自然选择对某些有利方向也就无能ม为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力;因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部生过变异而得到改进。

为了支持上述观点,我补充如下:第一,已๐经现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养:并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二,虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同,然而,把这两个族的几个亚品种加以比较,特别是把从远地带来的亚品种加以比较,我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整的系列ต;在其他场合里我们也๣能做到这样,但不是在一切品种里都能做到这样。第三,每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的,如传书๰鸽的肉垂和喙的长度,翻飞鸽的短喙,扇尾鸽的尾羽数目;对于这一事实的解释,等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四,鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方แ被饲育了数千年;关于鸽类的最早ຉ记载,如来普修斯ั教授prof.lepsius曾经向我指出的,约在公元前๩300่0年埃及第五皇朝的时候;但伯奇先生mrBirch告诉我说,在此之前的一个皇朝已๐有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代,照ั普利尼pliny所说的,鸽的价格极高;“而且,他们已经达到了这种地步,他们已经能ม够核计它们的谱系和族๣了”。印度亚格伯汗aທkbaທrkhan非常重视鸽,大约在160่0年,养在宫中的鸽就不下两ä万只,宫廷史官写道:“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”;又写道:“陛下使各种类进行杂交,前人从未用过这方法,这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代,荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所生的大量变异是无上重要的,我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道,为什么เ这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配,这也是产生不同品种的最有利条件;这样,就能把不同品种饲养在一个鸟槛ນ里了。

为了支持上述观点,我补充如下:第一,已经现野生岩鸽在欧洲和印度能ม够家养:并且它们在习๤性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二,虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同,然而,把这两个族๣的几个亚品种加以比较,特别ี是把从远地带来的亚品种加以比较,我们可以在它们和岩鸽之ใ间造成一条几乎完整的系列ต;在其他场合里我们也能做到เ这样,但不是在一切品种里都能做到这样。第三,每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的,如传书鸽的肉垂和喙的长度,翻飞鸽的短喙,扇尾鸽的尾羽数目;对于这一事实的解释,等我们论到เ“选择”的时候便会明白了。第四,鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年;关于鸽类的最早记载,如来普修斯教授prof.lepsius曾经向我指出的,约在公元前3๑000年埃及第五皇朝的时候;但伯奇先生mrB๦irch告诉我说,在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代,照普利尼pliny所说的,鸽的价格极高;“而且,他们已经达到了这种地步,他们已๐经能ม够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗akbarkhan非常重视鸽,大约在1้600年,养在宫中的鸽就不下两万只,宫廷史官写道:“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”;又写道:“陛下使各种类进行杂交,前人从未用过这方แ法,这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代,荷兰人也๣像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所生的大量变异是无上重要的,我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道,为ฦ什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配,这也是产生不同品种的最有利条件;这样,就能把不同品种饲养在一个ฐ鸟槛里了。

老圣·提雷尔和歌德差ๆ不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则;或者依照歌德所说的:“为了要在一边消费,自然就被迫在另一边节约。”我想,这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的:如果养料过多地流向一部分或一器官,那末流向另一部分的养料至少不会过多;所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个ฐ甘蓝变种,不会产生茂盛的滋养的叶,同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时,它们的果实本身却在大小和品质方แ面大大地改进了。家鸡,头上有一大丛冠毛的,一般都伴随着缩小的肉冠,多须的,则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种,很难普遍应用这一法则;但是许多优秀的观察者,特别ี是植物学者,都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子,因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果,即一方面有一部分通过自然选择而大大地达了,而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了;另一方แ面,一部分的养料é被夺取,实际是由于另一连接部分的过分生长。

我又推测,某些已提出过的补偿情形,以及某些其他事实,可以归纳在一个更为一般的原则里,即自然选择不断地试图来节约体制ๆ的每一部ຖ分。在改变了的生活条件下,如果一种构造,以前是有用的,后来用处不大了,这构造的缩小是有利的,因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓๧足类时颇受打动,由此我理解了一项事实,而且类似的事例是很多的:即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而得到保护时,它的外壳即背甲便几乎完全消เ失了。雄性四甲石砌属ibla就是这种情形,寄生石砌属proteolepas确实更加如此:一切别的蔓足类的背甲都是极其达的,它是由非常达的头部ຖ前端的高度重要的三个ฐ体节所构成,并且具有巨大的神๰经和肌肉;但寄生的和受保护的寄生石砌,其整个的头的前๩部却大大地退化了,以致缩小到仅仅留下一点非常小的残迹,附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为ฦ多余时,把它省去,对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的;因为各动物都处于生存斗争之中,它们借着减少养料的浪费,来获得维持自己的较好机会。

因此我相信,身体的任何部分,一经通过习性的改变,而成为多余时,自然选择终会使它缩小,而毫不需要相应程度地使其他某一部分达增大。相反地,自然选择可能完全成功地使一个器官达增大,而不需要某一连接部分的缩小,以作为ฦ必要的补偿。

重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异

正如小圣·提雷尔说过的,无论在物种和变种里,凡是同一个体的任何部分或器官重复多次如蛇的脊椎骨,多雄蕊花中的雄蕊,它的数量就容易变异;相反地,同样的部分或器官,如果数量较少,就会保持稳定,这似乎已成为一条规律了。这位作者以及一些植物学家还进一步指出,凡是重复的器官,在构造上极易生变异。用欧文教授的用语来说,这叫做“生长的重复”vegetativerepetition,是低等体制的标示,所以前面所说的,在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异,是和博物学者们的共同意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化,以担任一些特殊机能;当同一器官势必担任多种工作时,我们大概能理解,它们为什么容易变异,因为自然选择对于这种器官形状上的偏差,无论保存或排斥,都比较宽松,不像对于专营一种功能的部分那样严å格。这正如一把切割各种东西的刀于,差不多具有任何形状都可以;反之,专为ฦ某一特殊目的的工具,必须ี具有某一特殊的形状。永远不要忘记,自然选择只能通过和为了各生物的利益,才能生作用。

正如一般所承认的,残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题;我在这里只补充一点,即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果,因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差ๆ所引起的结果。

任何一个物种的异常达的部分,比起近似物种里的同一部分,有易于高度变异的倾向

数年前๩,我很被沃特豪斯的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎得出了近似的结论。要使人相信上述主张的真实性,如果不把我所搜集的一系列ต的事实举出来,是没有希望的,然而我不可能ม在这里把它们介绍出来。我只能说,我所相信的是一个极其普遍的规律。我考虑到可能生错误的几种原因,但我希๶望我已๐对它们加以斟酌了。必须ี理解,这一规律决不能应用于任何身体部分,即使这是异常达的部分;除非在它和许多密切近似物种的同一部分相比较下,显示ิ出它在一个物种或少数物种里是异常达时,才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀,在哺乳动物纲中是一个最异常的构造,但在这里并不能ม应用这一规律,因为所有的蝙蝠都有翅膀;假如某一物种和同属的其他物种相比较,而具有显著达的翅膀,那末只有在这种情况下,才能ม应用这一规律。在次级性征以任何异常方式出现的情况下,便可以大大地应用这一规律。亨特hunter所用的次级性征这一名词,是指属于雌雄一方的性状,但与生殖作用并无直接关系,这一规律可应用于雄性和雌性,但可应用于雌性的时候比较少,因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征,可能是由á于这些性状不论是否以异常的方式而出现,总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律并不局限于次级性征,在雌雄同体的蔓足类里明白地表示ิ了这种情形;我研究这一目时,特别注意了沃德豪斯的话,我十分相信,这一规律几乎ๆ常常是适用的。我将在未来的著作里,把一切较为ฦ显著的事例列成一个表;这里我只举出一个ฐ事例以说明这一规律的最大的应用性。无柄蔓足类岩藤壶的盖瓣,从各方面说,都是很重要的构造,甚至在不同的属里它们的差ๆ异也极小;但有一属,即在四甲藤壶属pyrgoma的若干物种里,这些瓣却呈现很大的分歧;这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同;而且在同种个体里其变异量也非常之大,所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的特性差ๆ异,大于异属间所表现的,并不算夸张。

关于鸟类,栖息在同一地方的同种个ฐ体,变异极小,我曾特别注意到เ它们;这一规律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能ม现这一规律可以应用于植物,假如不是植物的巨大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较,我对这一规律真实性的信赖就要生严重的动摇。

当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方แ式而达时,正当的假定是,它对于那一物种是高度重要的;然而正是在这种情况下,它是显著易于变异的。为什么เ会如此呢?根据各个物种是被独立创造出来的观点,即它的所有部分都像我们今天所看到的那样,我就不能找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传下来并且通过自然选择而生了变异的观点,我想我们就能得到一一些说明,先让我说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意,而不施任何选择,那末这一部分例如,多径鸡dorkingfo9๗l]的肉冠,或整个品种,就不会再有一致的性状:可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面,在对特殊目的很少专业化的器官方面,以及,大概ฐ在多形的类群方面,我们可以看到几乎同样的情形;固为ฦ在这些情形下,自然选择未曾或者不能生充分的作用,因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和我们有关系的是,在我们的家养动物里,那些由á于连续的选择作用而现今正在迅进行变化的构造也是显著于变异的,看一看鸽子的同一品种的一些个体吧,并且看一看翻飞鸽的嘴、传书๰鸽的嘴๨和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量;这些正是目前英国养鸽家们主ว要注意的各点。甚至在同一个ฐ亚品种里,如短面翻飞鸽这个亚品种,要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的,多数都与标准距离甚远。因此可以确实他说,有一种经常的斗争在下述两ä方面之间进行着,一方面是回到较不完全的状态去的倾向,以及生新า变异的一种内在倾向,另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。最后还是选择获胜,因此我们不必担心会遭到如此失败,以致从优良的短面鸽品系里育出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅进行的情况下,正在进行变异的部分具有巨大的变异性,是常常可以预料到的。

现在让我们转到自然界ศ来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常达,我们就可以断言,这一部分自那几个ฐ物种从该属的共同祖๢先分出的时期以来,已经进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久ื远,因为一个ฐ物种很少能ม延长到一个ฐ地质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨เ大的和长期连续的变异性而言,这种变异性是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常达的部分或器官的变异性,既已๐如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行,所以按照一般规律,我们大概还可料想到,这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分,具有更大的变异性。我相信事实就是这样。一方แ面是自然选择,另一方แ面是返祖和变异的倾向,二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的;并且最异常达的器官会成为稳定的,我觉得没有理由可以怀疑这一点。因此,一种器官,不管它怎样异常,既以近于同一状态传递给许多变异了的后代,如蝙蝠的翅膀,按照我们的理论来讲,它一定在很长久的时期内保持着差ๆ不多同样的状态;这样,它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变异是比较新近的、而且异常巨เ大的情况下,我们才能现所谓育的变异性generativevaທria逼lity依然高度存在。因为在这种情形下,由á于对那些按照所要求的方式和程度生变异的个ฐ体进行继续选择,以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除,变异性很少被固定下来。

物种的性状比属的性状更易变异

前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知,物种的性状比属的性状更易变化。举一个简单的例子来说明:如果在一个大属的植物里,有些物种开蓝ณ花,有些物种开红花,这颜色只是物种的一种性状;开蓝花的物种会变为开红花的物种,对此谁都不会感到惊奇,相反亦如是;但是,如果一切物种都是开蓝花的,这颜色就成为属的性状,而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个ฐ例子的理由是因为多数博物学者所提出的解释不能ม在这里应用,他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异,是因为物种的分类所根据的那些部分,其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信这种解释只是部分而间接地正确的;在《分类》一章里我还要讲到เ这一点。引用证据来支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法,几乎是多余的了;但关于重要的性状,我在博物学著作里一再注意到以下的事情,就是,当一位作者惊奇地谈到某一重要器官或部分在物种的大群中一般是极其固定的,但在亲缘密切的物种中差异却很大时,它在同种的个体中常常易于变异。这一事实指出,一般具有属的价值的性状,一经降低其价值而变为只有物种的价值时,虽然它的生理重要性还保持一样,但它却常常变为ฦ易于变异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形:至少小圣·提雷尔无疑地相信,一种器官在同群的不同物种中ณ,愈是正常地表现差异,在个体中ณ就愈多受逼antai所支配。

按照各个物种是被独立创น造的流俗观点来看,在独立创น造的同属各物种之间,为什么构造上相异的部ຖ分比密切近似的部ຖ分更容易变异,我看对此无法做出任何说明。但是,按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看,我们就可以预ไ期常常看到เ,在比较近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部ຖ分,还要继续变异。或者,可以用另一种方式来说明,凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各点,就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖๢先的遗传,因为自然选择很少能使若干不同的物种按照完全一样的方式进行变异,而这些不同的物种已经适于多少广泛不同的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了,此后它们没有生什么เ变异,或者只出现了些许的差ๆ异,所以时至今日它们大概就不会变异了。另一方แ面,同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为ฦ这些物种的性状是在物种从一个共同祖๢先分出来以后,生了变异并且出现了差异,所以它们大概还应在某种程度上常常生变异,至少比那ว些长久保持稳定的那些体制的部分,更易变异。

第二性征易生变异。——我想无须ี详细讨论,博物学者们都会承认第二性征是高度变异的。他们还会承认,同群的物种彼此之间在第二性征上的差异,比在体制的其他部分上的差异更加广泛。例如,比较一下在第二性征方แ面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的差异量与雌性鹑鸡类之ใ间的差异量,便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显;但我们可以知道,为什么เ它们没有像其他性状那ว样地表现了固定性和一致性,因为ฦ它们是被性选择所积累起来的,而性选择的作用不及自然选择作用那ว样严格,它不致引起死亡,只是使较为ฦ不利的雄性少留一些后代而已๐。不管第二性征的变异性的原因是什么,因为它们是高度变异的,所以性选择就有了广阔的作用范围,因而也就能够成功地使同群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。

同种的两性间第二性征的差异,一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同的那一部分,这是一个值得注意的事实。关于这一事实,我愿举ะ出列在我的表中最前面的两个事例来说明;因为在这些事例中,差异具有非常的性质,所以它们的关系决不是偶然的。甲虫足部附节的同样的数目,是极大部分甲虫类所共有的一种性状;但是在木吸虫科engldx1里,如韦斯特伍得9๗est9๗ood所说的,附节的数目变异很大;并且在同种的两性间,这个数目也有差异。还有,在掘地性膜翅类里,翅脉是大部分所共有的性状,所以是一种高度重要的性状;但是在某些属里,翅脉因物种不同而有差异,并且在同种的两ä性间也是如此。卢伯克爵士sir.j·lubbock近来指出,若干小形甲â壳类动物极好地说明了这一法则。“例如,在角镖水蚤pontella属里,第二性征主ว要是由的触角和第五对脚表现出来的:同时物种的差ๆ异也主要表现在这些器官方面。”这种关系对于我的观点有明显的意义:我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传下来与任何一个ฐ物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此,不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成为变异的,则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择所利用,以使若干物种在自然组成中适于各自位置,而且使同一物种的两ä性彼此适合,或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗ç争。

最后,我可以总结,物种的性状,即区别物种之间的性状,比属的性状,即一切物种所具有的性状,具有更大的变异性;——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一部分相比较,表现异常达时,这一部分常常具有高度的变异性;一个ฐ部分无຀论怎样异常达,如果这是全部物种所共有的,则其变异性的程度是轻微的;——第二性征的变异性是大的,并且在亲缘密切的物种中其差ๆ异是大的;第二性征的差异和通常的物种差异,一般都表现在体制的同一部分,——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是由于,同一群的物种都是一个共同祖先的后代,这个共同祖先遗传给它们许多共同的东西,——由于晚近生大量变异的部分,比遗传已久ื而未曾变异的部分,可能继续变异下去,——由于随着时间的推移,自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步变异的倾向,-ๅ---ๅ--由于性选择不及自然选择那样严格,——更由á于同一部分的变异,曾经被自然选择和性选择所积累,因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。

不同的物种呈现相似的变异,所以一个物种的一个变种常常表现一个ฐ近似物种所固有的一种性状,或者复现一个ฐ早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族๣,就会极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种,呈现头生逆毛和脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状;所以,这些就是两个或两个以上不同的族的相似变异。突胸ถ鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽,可以被认为是一种变异,它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑,所有这些相似变异,系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下,从一个共同亲代遗传了相同的体质和变异倾向;在植物界里,我们也有一个相似变异的例子,见于“瑞典芜蔷”9edishturnip和芜青甘蓝rutaທbaga的肥大的茎俗称根部;若干植物学者把此等植物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种:如果不是这样,这个例子便成为在两个不同物种呈现相似变异的例子了;除此二者之ใ外,还可加入第三者,即普通芜菁。按照每一物种是被独立创造的这一流俗观点,我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性,都归因于共同来源的真实原因,也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向,而势必归因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也生同样的情形,最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过,他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则里去了。

但是关于鸽子,还有另外一种情形,即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子,它们的翅膀上有两ä条黑带,腰部白色,尾端有一条黑带,外羽近基部的外缘呈白色。因为这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性,我假定这是一种返祖的情形,而不是在若干品种中所出现的新的相似变异,这是不会有人怀疑ທ的。我想,我们可以有信心地作出这样的结论,因为ฦ,如我们已经看到的,此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品种的杂交后代中ณ出现;在这种情形下,这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外界生活条件的作用,而仅是依据遗传法则ท的杂交作用的影响。

有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现,无຀疑是一件很令人惊奇的事实。但是,当一个品种和其他品种杂交,虽仅仅一次,它的后代在许多世代中ณ还会有一种倾向,偶尔生复现外来品种的性状,——有些人说大约是十二代或多至二十代。从一个祖先得来的血用普通的说法,在十二世代后,其比例只为ฦ2048比1;然而,如我们所知道的,一般相信,返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个ฐ品种里,重现这种失去了的性状的倾向,无论强或弱,如前面已经说过的,差不多可以传递给无数世代,即使我们可以看到相反的一面,也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状,经过许多世代以后还重复出现,最近情理的假设是,并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先所失去了的性状,而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着,最后在未知的有利条件下展起来了。例如,在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里,大概每一世代都有产生蓝色羽毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向,比十分无用的器官即残迹器官同样传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗传下去的。

同属的一切物种既ຂ然假定是从一个共同祖๢先传下来的,那就可以料想到เ,它们偶尔会按照相似的方式进行变异;所以两个ฐ物种或两个ฐ以上的物种的一些变种会彼此相似,或者某一物种的一个ฐ变种在某些性状上会与另一不同的物种相似,——这另一个物种,按照我们的观点,只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而生的性状,其性质大概ฐ是不重要,因为一切机能上的重要性状的保存,须依照这个物种的不同习๤性,通过自然选择而决定的。我们可以进一步料é想到,同属的物种偶尔会重现长久失去的性状。然而,因而我们不知道任何自然类群的共同祖先,所以也就不能把重现的性状与相似的性状区别开来。例如,如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛,我们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖๢现象抑仅仅是相似变异;但我们从许多色斑á可以推论出,蓝色是一种返祖的例子,因为ฦ色斑和蓝色是相关联的,而这许多色斑á大概不会从一次简单的变异中ณ一齐出现。特别ี是当颜色不同的品种进行杂交时,蓝色和若干色斑如此常吵出现;由á此我们尤其可以推论出上述一点。因此,在自然状况下,我们一般无຀法决定什么情形是先前๩存在的性状的重现,什么情形是新的而又相似的变异,然而,根据我们的理论,我们有时会现一个ฐ物种的变异着的后代具有同群的其他个ฐ体已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。

识别变异的物种的困难,主ว要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有,介于两个ฐ类型之间的类型不胜枚举,而这两端的类型本身是否可以列为物种也๣还有疑问;除非我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种,不然的话,上述一点就阐明了,它们在变异中ณ已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一般不变的部分或器官,不过这些器官或部分偶尔也生变异,以致在某种程度上与一个近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例;但在这里,和以前一样,我很难把它们列举出来。我只能重复地说,这种情形的确存在,而已๐在我看来是很值得注意的。

然而我要举出一个奇异而复杂的例子,这是一个任何重要性状完全不受影响的例子,但是它生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的,一部ຖ分是在自然状况下的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹,和斑á马腿上的相似:有人确定幼驴腿上的条纹最为明显,据我调查所得,我相信这是确实的。肩上的条纹有时是双重的,在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴,这不是皮肤变白症,被描述为没有脊ิ上和肩上的条纹,在深色的驴子里,此等条纹也很不明显或实际上完全失去了。据说由帕拉斯命名的野驴koulanofpallas的肩上有双重的条纹,布莱斯先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹,虽然它本应是没有的;普尔上校col·poole告诉我说,这个物种的幼驹,一般在腿上都有条纹,而在肩上的条纹却很模糊。斑驴quagga虽然在体部有斑马状的明显条纹,但在腿上却没有;然而格雷博士dr.grav所绘制的一个标本,却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。

关于马,我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜๨色的马在脊上生有条纹的例子:暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见,在栗色马中也๣有过一个这样的例子;暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹,而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部ຖ生有条纹的一匹暗褐色比利时驾车马;我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡ຉ矮种马在肩上生有三条平行条纹,还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马9elshpony在肩上也๣生有三条平行的条纹。

在印度西北部,凯替华品种katty9๗areed的马,通常都生有条纹,我听普尔上校说。他曾为ฦ印度政府查验过这个品种,没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们在脊ิ上都生有条纹;腿上也通常生有条纹,肩上的条纹也很普通,有时候是双重的,有时候是三重的;还有,脸຀的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显;老马的条纹有时完全消失了。普尔上校见过初ม生的灰色和赤褐ຈ色的凯替华马都有条纹。从9·9๗·爱德华先生给我的材料中,我有理由á推测,幼小的英国赛跑马在脊ิ上的条纹比长成的马普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马,它是由á赤褐色雌马是东土耳其雄马和佛兰德雌马的后代和赤褐色英国赛跑马交配后产生的;这幼驹产下来一星期的时候,在它的臀部ຖ和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹,腿部也生有极轻微的条纹,但所有这些条纹不久ื就完全消失了。这里无须ี再详细地讲了。我可以说,我搜集了许多事例,表明不同地方的极其不同品种的马糈腿上和肩上都生有条纹,从英国到中国东部ຖ,并且从北方的挪威到เ南方的马来群,都是如此。在世界各地,这种条纹最常见于暗褐色和鼠褐色的马;暗褐色这一名词,包括广大范围的颜色,从介于褐色和黑色中间的颜色起,一直到接近淡huang色止。

我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校col.h·smith相信,马的若干品种是从若干原种传下来的,——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹;并且他相信上述的外貌都因为在古代与暗褐ຈ色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥ม这种意见;因为ฦ那壮大的比利时驾车马,韦尔什杂种马,挪威แ矮脚马,细长的凯替华马等等,都栖息在世界ศ上相隔甚远的地方,要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交过,则是十分不可能的。

现在让我们来讲一讲马属中几个物种的杂交效果。罗林rol-lin断ษ言驴和马杂交所产生的普通骡子,在腿上特别容易生有条纹;按照戈ຖ斯先生mr·gos色的意见,美国某些地方的骡子,十分之ใ九在腿上生有条纹。我有一次见过一匹骡子,腿上条纹如此之多,以致任何人都会想像它是斑马的杂种;9·9在一篇有关马的优秀论文里,绘有一幅骡子图,与此相像。我曾见过四张驴和斑马的杂种彩色图,在它们的腿上所生的极明显条纹,远比身体其他部分为甚;并且其中有一匹在肩上生有双重条纹。莫顿爵士lord摸rton有一个著名的杂种,是从栗色雌马和雄斑驴育成的,这杂种,以及后来这栗色雌马与黑色亚拉伯马所产生的纯种后代,在腿上都生有比纯种斑á驴还要更加明显的横条纹,最后,还有另一个ฐ极其值得注意的事例,格雷博士曾绘制过驴子和野驴的一个杂种并且他告诉我说,他还知道有第二个事例;虽然驴只偶尔在腿上生有条纹,而野驴在腿上并没有条纹,甚至在肩上也没有条纹,但是这杂种在四条腿上仍然生有条纹,并且像暗褐色的德文郡马与韦尔什马的杂种一样,在肩上还生有三条短条纹,甚至在脸的两侧也生有一些斑马状的条纹。关于最后这一事实,我非常相信决不会有一条带色的条纹像普通所说的那样是偶然生的,因此,驴和野驴的杂种在脸上生有条纹的事情便引导我去问普尔上校:是否条纹显著的凯替华品种的马在脸຀上也曾有过条纹,如上所述,他的回答是肯定的。

对于这些事实,我们现在怎样说明呢?我们看到马属的几个ฐ不同品种,通过简单的变异,就像斑马似的在腿上生有条纹,或者像驴似的在肩上生有条纹。至于马,我们看到,当暗褐ຈ色——这种颜色接近于该属其他物种的一般颜色——出现时,这种倾向便表现得强烈。条纹的出现,并不伴生形态上的任何变化或任何其他新性状。我们看到,这种条纹出现的倾向,以极不相同的物种之间所产生的杂种最为强烈。现在看一看几个鸽品种的情形:它们是从具有某些条纹和其他标志的一种浅蓝色的鸽子包含两ä个或三个亚种或地方族传下来的;如果任何品种由于简单的变异而具有浅蓝色时,此等条纹和其他标志必然会重新出现:但其形态或性状却不会有任何变化。当最古老的和最纯粹的各种不同颜色的品种进行杂交时,我们看到เ这些杂种就有重现蓝色和条纹以及其他标志的强烈倾向。我曾说过,解释这种古老性状重现的合理假设是,在每一连续世代的幼鸽里都有重现久已失去的性状的倾向,这种倾向,由于未知的原因,有时占优势。我们刚才谈到,在马属的若干物种里,幼马的条纹比老马更明显或表现得更普遍,如果把鸽的品种,其中有些是在若干世纪中ณ纯正地繁殖下来的,称为物种,那末这种情形与马属的若干物种的情形是何等完全一致!至于我自己้,我敢于自信地回顾到成千成万代以前,有一种动物具有斑á马状的条纹,其构造大概很不相同,这就是家养马不论它们是从一个ฐ或数个野生原种传下来的、驴、亚洲野驴、斑á驴以及斑马的共同祖先。

我推测那些相信马属的各个ฐ物种是独立创造出来的人会主张,每一个物种被创造出来就赋有一种倾向,在自然状况下和在家养状况下都按照这种特别方式进行变异,使得它常常像该属其他物种那样地变得具有条纹;同时每一个物种被创造出来就赋有一种强烈的倾向,当和栖息在世界上相隔甚远的地方แ的物种进行杂交时,所产生出的杂种在条纹方面不像它们自己的双亲,而像该属的其他物种。依我看来,接受这种观点,就是排斥了真实的原因,而代以不真实的或至少是不可知的原因。这种观点使得上帝ຓ的工作成为ฦ仅仅是模仿和欺骗的了;倘接受这一观点,我几乎就要与老朽而无知的天地创成论者们一起来相信贝类化石从来就不曾生活过,而只是在石头里被创造出来以模仿生活在海边的贝类的。

提要—关于变异法则ท,我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那ว部分为什么เ生变异的任何原因,在一百个例子中还不到一个。但是当我们使用比较的方แ法时,就可以看出同种的变种之间的较小差异,和同属的物种之间的较大差异,都受同样法则的支配。变化了的外界条件一般只会诱彷徨变异,但有时也๣会引起直接的和一定的效果;这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的;关于这一点,我们还没有充分的证据。习性在产生体质的特性上;使用在器官的强化上,以及不使用在器官的削๦弱和缩小上,在许多场合里,都表现出强有力的效果。同源部ຖ分有按照同一方式进行变异的倾向,并且有合生的倾向。坚硬部分和外在部ຖ分的改变有时能ม影响较柔软的和内在的部分。当一部分特别达时,大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向;并且构造的每一部分如果被节约了而无损害,它就会被节约掉。早期构造的变化可以影响后来育起来的部分;许多相关变异的例子,虽然我们还不能ม理解它们的性质,无疑是会生的。重复部分在数量上和构造上都易于变异,大概ฐ由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化,所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。大概由于同样的原因,低等生物比高等生物更易变异,高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官,由于没有用处,不受自然选择的支配,所以易于变异。物种的性伏—即若干物种从一个共同祖先分出来以后所生的不同性状—比属的性状更易变异,属的性状遗传已久,且在这一时期内没有生变异。在这些说明里,我们是指现今还在变异的特殊部ຖ分或器官而言,因为它们在近代生了变异并且由此而有所区别;但我们在第二章里看到,同样的原理也可以应用于所有的个ฐ体;因为,如果在一个地区现了一个ฐ属的许多物种—就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化,或者说在那ว里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那ว末在那个地区和在这些物种内,平均上,我们现在可以现极多的变种。次级性征是高度变异的,这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性,一般曾被利ำ用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异,以及同属的若干物种中的种间差异。任何部分或器官,与其近缘物种的同一部分或器官相比较,如果已经达到相当的大小或异常的状态,那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异;并且由此我们可以理解,为什么它至今还会比其他部分有更大的变异;因为变异是一种长久ื持续的、缓慢的过程,而自然选择在上述情形中还没有充分时间来克服进二步变异的倾向,以及克服重现较少变异状态的倾向。但是,如果具有任何异常达器官的一个物种,变成许多变异了的后代的祖๢先—我们认为这一定是一个ฐ很缓慢的过程,需要经历长久的时间—在这种情形下,自然选择就会成功地给与这个ฐ器官以固定的性状,无论它是按照如何异常方式达了的。从一个共同祖先遗传了几乎ๆ同样体质的物种,当被放在相似的影响之下,自然就有表现相似变异的倾向,或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新า而重要的变异不是由于返祖和

相似变异而生的,但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。

不论后代和亲代之ใ间的每一轻微差异的原因是什么—每一“差ๆ异必有一个原因——我们有理由相信:这是有利差异逐渐而缓慢的积累,它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异,而这些构造是与习๤性相关联的。

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物种起源第六章学说的难点

伴随着变异的生物由á来学说的难点—过渡变种的不存在或稀有—生活习๤性的过渡—同一物种中的分歧习性—具有与近似物种极其不同习๤性的物种—极端完善的器官—过渡的方式—难点的事例——自然界没有飞跃—重要性小的器官—器官并不在一切情形下都是绝对完善的——自然选择学说所包括的模式统一法则ท和生存条件法则。

读者远在读到本书这一部分之前,想来已经遇到了许许多多的难点。有些难点是这样的严重,以致今日我回想到它们时还不免有些踌躇;但是,根据我所能判断ษ的来说,大多数的难点只是表面的,而那ว些真实的难点,我想,对于这一学说也不是致命的。

这些难点和异议可以分作以下几类:第一,如果物种是从其他物种一点点地逐渐变成的,那末,为什么我们没有到处看到无数的过渡类型呢?为什么เ物种恰像我们所见到的那样区别ี分明,而整个自然界不呈混乱ກ状态呢?

第二,一种动物,比方说,一种具有像蝙蝠那样构造和习性的动物,能够由别种习性和构造大不相同的动物变化而成吗?我们能够相信自然选择一方面可以产生出很不重要的器官,如只能用作拂蝇的长颈鹿的尾巴,另一方面,可以产生出像眼睛那样的奇妙器官吗?

第三,本能ม能够从自然选择获得吗?自然选择能ม够改变它吗?引导蜜蜂营造蜂房的本能实际上出现在学识渊博的数学家的见之前๩,对此我们应当做何解说呢?

第四,对于物种杂交时的不育性及其后代的不育性,对于变种杂交时的能育性的不受损害,我们能够怎样来说明呢?

前二项将在这里讨论;其他种种异议在下一章讨论;本能和“杂种状态”byidism在接下去的两章讨论。

论过渡变种的不存在或稀有——因为ฦ自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异,所以在充满生物的区域内,每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的。所以,如果我们把每一物种都看作是从某些未知类型传下来的,那末它的亲种和一切过渡的变种,一般在这个新类型的形成和完善的过程中就已经被消灭了。

但是,依照这种理论,无数过渡的类型一定曾经存在过,为ฦ什么我们没有看到เ它们大量埋存在地壳里呢?在《论地质纪录的不完全》一章里来讨论这一问题,将会更加便利;我在这里只说明,我相信关于这一问题的答案主要在于地质纪录的不完全实非一般所能ม想像到的。地壳是一个ฐ巨大的博物馆;但自然界的采集品并不完全,而且是在长久的间隔时期中进行的。但是,可以主张,当若干亲缘密切的物种栖息在同一地域内时,我们确实应该在今日຅看到许多过渡类型才对。举一个简单的例子:当在大陆上从北往南旅๓行时,我们一般会在各段地方看到亲缘密切的或代表的物种显然在自然组成里占据者几乎ๆ相同的位置。这些代表的物种常常相遇而且相混合;当某一物种逐渐少下去的时候,另一物种就会逐渐多起来,终于这一个代替了那ว一个ฐ。但如果我们在这些物种相混的地方来比较它们,可以看出它们的构造的各个细点一般都绝对不同,就像从各个物种的中心栖息地点采集来的标本一样。按照我的学说,这些近缘物种是从一个共同亲种传下来的;在变异的过程中,各个ฐ物种都已适应了自己区域里的生活条件,并已排斥了和消เ灭了原来的亲类型以及一切连接过去和现在的过渡变种。因此,我们不应该希望今日在各地都遇到เ无数的过渡变种,虽然它们必定曾经在那里存在过,并且可能ม以化石状态在那里埋存着。但是在具有中间生活条件的中ณ间地带,为ฦ什么我们现在没有看到เ密切连接的中间变种呢?这一难点在长久期间内颇使我惶惑,但是我想,它大体是能够解释的。

第一,如果我们看到เ一处地方现在是连续的,就推论它在一个长久的时期内也是连续的,对此应当十分慎重。地质学使我们相信:大多数的大陆,甚至在第三纪末期也还分裂ฐ成一些屿;在这样的屿上没有中间变种在中间地带生存的可能性,不同的物种大概是分别形成的。由于陆地的形状和气候的变迁,现在连续的海面在最近以前的时期,一定远远不像今日那样的连续和一致。但是我将不取这条道路来逃避困难;因为我相信许多界限十分明确的物种是在本来严格连续的地面上形成的;虽然我并不怀疑现今连续地面的以前๩断离状态,对于新种形成,特别对于自由杂交而漫游的动物的新า种形成,有着重要作用。

我们观察一下现今在一个ฐ广大地域内分布的物种,我们一般会看到它们在一个大的地域内是相当多的,而在边界处就多少突然地逐渐稀少下来,最后终于消เ失了。因此,两ä个代表物种之间的中间地带比起每个物种的独占地带,一般总是狭小的。在登山时我们可以看到同样的事实,有时正如得康多尔所观察的那样,一种普通的高山植物非常突然地消失了,这是十分值得注意的。福布斯在用捞网探查深海时,也๣曾注意到同样的事实。有些人把气候和物理的生活条件看作是分布的最重要困素า,这等事实应该引起那ว些人们的惊异,因为气候和高度或深度都是不知不觉地逐渐改变的。但是如果我们记得几乎ๆ每一物种,甚至在它分布的中ณ心地方,倘使没有与它竞争的物种,它的个体数目将增加到难以数计;如果我们记得几乎一切物种,不是吃别的物种便是为别的物种所吃掉;总而言之,如果我们记得每一生物都与别的生物以极重要的方式直接地或间接地生关系,——那末我们就会知道,任何地方的生物分布范围决不完全决定于不知不觉地变化着的物理条件,而是大部分决定于其他物种的存在,或者依赖其他物种而生活,或者被其他物种所毁灭,或者与其他物种相竞争;因为这些物种都已๐经是区别分明的实物,没有被不可觉察的各级类型混淆在一起,于是任何一个物种的分布范围,由于依存于其他物种的分布范围,其界限就会有十分明显的倾向。还有,各个物种,在其个体数目生存较少的分布范围的边缘上,由于它的敌害、或它的猎物数量的变动,或季候性的变动,将会极其容易地遭到完全的毁灭;因此,它的地理分布范围的界限就愈加明显了。因为近似的或作表的物种,当生存在一个连续的地域内时,各个物种都有广大的分布范围,它们之间有着一个比较狭小的中ณ间地带,在这个地带内,它们会比较突然地愈来愈稀少;又因为变种和物种没有本质上的区别,所以同样的法则大概可以应用于二者;如果我们以一个栖息在广大区域内的正在变异中ณ的物种为例,那末势必有两个ฐ变种适应于两个ฐ大区域,并且有第三个ฐ变种适应于狭小的中间地带。结果,中间变种由于栖息在一个狭小的区域内,它的个体数目就较少;实际上,据我所能理解的来说,这一规律是适合于自然状态下的变种的,关于藤壶属B๦alanus里的显著变种的中间变种,我看到เ这一规律的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿ู先生给我的材料表明,当介于二个类型之间的中间变种存在的时候,这个中ณ间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个类型的数目要少得多。现在,如果我们可以相信这些事实和推论,并且断ษ定介于二个ฐ变种之ใ间的变种的个体数目,一般比它们所连接的类型较少的话,那ว末,我们就能够理解中ณ间变种为什么不能在很长久的期间内存续:——按照ั一般规律,中间变种为什么比被它们原来所连接的那些类型绝灭和消เ失得早些。

那是因为,如前所述,任何个体数目较少的类型,比个体数目多的类型,会遇到更大的绝灭机会;在这种特殊情形里,中ณ间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所侵犯,但还有更加重要的理由:在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变异过程中,个体数目较多的两个变种,由á于栖息在较大的地域内,就比那些栖息在狭小中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型,比个ฐ体数目较少的类型,在任何一定的时期内,都有较好的机会,呈现更有利的变异,以供自然选择的利用。因此,较普通的类型,在生活的竞争里,就有压倒和代替较不普通的类型的倾向,因为ฦ后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信,如第二章所指出的,这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思,假定饲养着三个绵羊变种,一个ฐ适应于广大的山区;一个适应于比较狭小的丘陵地带;第三个适应于广阔的平原;假定这三处的居民都有同样的决心和技巧,利用选择来改良它们的品种;在这种情形下,拥有多数羊的山区或平原饲养者,将有更多的成功机会,他们比拥有少数羊的狭小中间丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些;结果,改良的山地品种或平原品种就会很快地代替改良较少的丘陵品种;这样,本来个体数目较多的这两个品种,便会彼此密切相接,而没有那ว被代替的丘陵地带中间变种夹在其中ณ。

总而言之,我们相信物种终究是界限相当分明的实物,在任何一个时期内,不会由于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱ກ:第一,因为新变种的形成是很缓慢的,这由á于变异就是一个缓慢的过程,如果没有有利的个体差异或变异生,自然选择就无຀所作为;同时在这个地区的自然机构中ณ如果没有空的位置可以让一个ฐ或更多改变的生物更好地占据,自然选择也๣无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入,并且更重要的,可能决定于某些旧生物的徐缓变异;由于后者产生出来的新类型,便和旧类型互相生作用和反作用。所以在任何一处地方,在任何一个ฐ时候,我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异;这的确是我们看到的情形。第二,现在连续的地域,在过去不久ื的时期一定常常是隔离的部分,在这些地方แ,有许多类型,特别属于每次生育须ี进行交配和漫游甚广的那些类型,大概已经分别变得十分不同,足以列为代表物种。在这种情形里,若干代表物种和它们的共同祖先之间的中间变种,先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过,但是这些连锁在自然选择的过程中ณ都已被排除而绝灭,所以现今就看不到它们的存在了。

第三,如有两个或两个ฐ以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了,那末在中间地带大概有中ณ间变种的形成,但是这些中间变种一般存在的时间不长,因为这些中ณ间变种,由á于已经说过的那些理由á即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种的实际分布情形,以及公认的变种的实际分布情形,生存在中间地带的个ฐ体数量比被它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看,中间变种就难免绝灭;在通过自然选择进一步生变异的过程中,它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒和代替;因为这些类型的个体数量较多,在整体中有更多的变异,这样便能通过自然选择得到进一步的改进,而迸一步占有更大的优势。

最后,不是通过任何一个ฐ时期,而是通过所有时期来看,如果我的学说是真实的,那末无数中间变种肯定曾经存在过,而把同群的一切物种密切连接起来,但是正如前面已๐经屡次说过的,自然选择这个过程,常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果,它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中,而这些化石的保存,如我们在以后的一章里所要指出的,是极不完全而且间断的。

论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡——反对我的意见的人曾经问道:比方说,一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物;这动物在它的过渡状态中怎么เ能够生活?不难阐明,现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习性之间密切连接的中间各级;并且因为各动物必须为ฦ生活而斗争才能生存,所以明显地,各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂mustelavison,它的脚有蹼,它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食,在水中ณ游泳,但在悠长的冬季,它离开冰冻的水,并且像其他鼬鼠pole-cນats一样,捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问:一种食虫的四足兽怎样能够转变成能飞的蝙幅?对于这个问题的答复要难得多。然而据我想,这个ฐ难点的重要性并不大。

在这里,正如在其他场合,我处于严重不利的局面,因为从我搜集的许多明显事例里,我只能举出一两个,来说明近似物种的过踱习性和构造;以及同一物种中无论恒久的或暂时的多种习性。依我看来,像蝙幅这种特殊的情况,非把过渡状态的事例列成一张长表,似乎不足以减少其中的困难。

我们看一看松鼠科;有的种类,其尾巴仅仅稍微扁平,还有一些种类,如理查森爵士sirj.ri9๗所论述过的,其身体后部ຖ相当宽阔、两ä胁的皮膜开张得相当充满,从这些种类开始,一直到所谓飞鼠,中间有分别极细的诸级;飞鼠的四肢甚至尾的基部ຖ,都被广阔的皮膜连结在一起,它的作用就像降落伞那样,可以让飞鼠在空中从这树滑翔到เ那树,其距离之远实足惊人。我们不能怀疑,每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处,它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽,可以使它们较快地采集食物,或者,如我们有理由可以相信的,可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这一事实就得出结论说,每一种松鼠的构造在一切可能ม条件下都是我们所可能想像到的最好的构造。假使气候和植物变化了,假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了,或者旧有的食肉动物变异了,如此类推下去,将会使我们相信,至少有些松鼠要减少数量,或者绝灭,除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进,所以,特别是在变化着的生活条件下,那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来,在这个问题๤上,我看是没有什么难点的,它的每一变异都是有用的,都会传衍下去,因了这种自然选择过程的累积效果,终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。

现在看一看猫猴类ga1eopithecus,即所谓飞狐猴的,先前๩它曾被放在蝙蝠类中,现在相信它是属于食虫类in色cນtivora的了。它那肋旁极阔的皮膜,从额角起一直延伸到尾巴๒,把生着长指的四肢也包含在内了,这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来,然而不难想像,这样的连锁先前曾经存在过,而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地展起来的;各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能ม越的难点来进一步相信,连接猫猴类的指头与前๩臂的膜,由于自然选择而大大地增长了;这一点,就飞翔器官来讲,就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里,翼膜从肩端起一直延伸到尾巴,并且把后腿都包含在内,我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。

假如有十二个属左右的鸟类绝灭了,谁敢冒险推测,只把它们的翅膀用作击水的一些鸟,如大头鸭mi9;把它们的翅膀