第4章

根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个ฐ或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖;——这些假定的物种从未在野生状态下现过,而且它们也没有在任何地方แ变为野生的;——这些物种,虽然在多方แ面如此像岩鸽,但同鸽科的其他物种比较起来,却显示了某些极逼aທntaທi的性状;——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下,一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹;——最后,杂种后代完全能生育;——把这些理由综合起来,我们可以稳妥地论断,一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。

根据这几个理由á——人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由地繁殖;——这些假定的物种从未在野生状态下现过,而且它们也没有在任何地方แ变为野生的;——这些物种,虽然在多方面如此像岩鸽,但同鸽科的其他物种比较起来,却显示了某些极逼antai的性状;——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下,一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑á纹;——最后,杂种后代完全能生育;——把这些理由综合起来,我们可以稳妥地论断,一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。

虽然自然选择只能ม通过并为各生物的利益而生作用,然而对于我们往往认为极不重要的那些性状和构造,也可以这样生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的,吃树皮的昆虫是斑á灰色的;高山的松鸡在冬季是白色的,而红松鸡是石南花色的,我们必须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被杀害,必然会增殖到无数;我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害;鹰依靠目力追捕猎物——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽,因为它们极容易受害。因此,自然选择便表现了如下的效果,给予各种松鸡以适当的颜色,当它们一旦获得了这种颜色,自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶然除掉一只特别颜๨色的动物所产生的作用很小;我们应当记住,在一个白色绵羊群里,除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到,吃“赤根”的维基尼亚的猪,会由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物,植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看作是极不重要的性状;然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁do9๗ning说过,在美国,一种象鼻虫curcນulio对光皮果实的为害,远甚于对茸毛果实的为害;某种疾病对紫色李的为ฦ害远甚于对huaທng色李的为害;而huang色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病害。如果借助于人工选择的。一切方法,这等微小差ๆ异会使若干变种在栽培时产生巨大差异,那么เ,在自然状况下,一种树势必同一种树和大量敌害作斗ç争,这时,这种感受病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的,果肉huang色的或紫色的——得到成功。

观察物种问的许多细小的差ๆ异时以我们有限的知识来判断,这些差ๆ异似乎十分不重要,我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能ม产生某种直接的效果。还必须记住,由于相关法则的作用,如果一部ຖ分生变异,并且这变异通过自然选择而被累积起来,其他变异将会随之生,并且常常具有意料不到的性质。

我们知道,在家养状况下,在生命的任何特殊期间出现的那ว些变异,在后代往往于相同期间重现,——例如,蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味;家蚕变种的幼虫朗和蛹期,鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色,绵羊和牛靠近成年时的角,都是如此,同样地在自然状况下,自然选择也能在任何时期对生物生作用,并使其改变,之所以能如此,是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来,并且由于这些有利变异可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益,那么通过自然选择就会实现这一点,其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故;这些变异,通过相关作用,可以影响到成虫的构造。反过来也是这样,成虫的变异也能影响幼虫的构造;但在一切情况下,自然选择将保证那些变异不是有害的,因为ฦ如果有害,这个物种就要绝灭了。

自然选择能使子体的构造根据亲体生变异,也能使亲体的构造根据子体生变异。在社会性的动物里,自然选择能使各个体的构造适应整体的利益;如果这种被选择出来的变异有利于整体。自然选择所不能做的是:改变一个物种的构造,而不给它一点利益,却是为了另一个物种的利ำ益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果,但我还没有找到一个ฐ值得研究的事例,动物一生中仅仅用过一次的构造,如果在生活上是高度重要的,那么自然选择就能ม使这种构造生很大的变异;例如某些昆虫专门用以破茧的大颚,或者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过:最好的短嘴翻飞鸽死在蛋壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多;所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么เ,假使“自然”为ฦ了鸽子自身的利ำ益,使充分成长的鸽于生有极短的嘴,则这种变异过程大概是极缓慢的,同时蛋内的雏鸽电å要受到严格选择,被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的雏鸽,因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡;或者,那些蛋壳较脆弱而易破的将被选择,我们知道,蛋壳的厚度也像其他各种构造一样,是变异的。

在这里说明以下一点,可能是有好处的:一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭,但这对于自然选择的过程影响很小,或者根本没有影响。例如,毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉,只有它们生某种变异以避免敌人的吞食,它们才能ม通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉,成为个ฐ体,它们也许比任何碰巧生存下来的个ฐ体对于生活条件适应得更好些。再者,大多数成长的动物或植物,无຀论善于适应它们的生活条件与否,也必定每年由于偶然的原因而遭到เ毁灭;虽然它们的构造和体质生了某些变化,在另外一些方面有利于物种,但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是,即使成长的生物被毁灭的如此之多,如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼,——或者,即使蛋或种籽被毁灭的如此之多,只有百分之一或千分之一能ม够育,——那么เ在能够生存的那些生物中的最适应的个体,假使向着任何一个有利的方向有所变异,它门就比适应较差ๆ的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰,如在实际中常常见到的,那么自然选择对某些有利方向也就无能为ฦ力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力;因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部生过变异而得到改进。

性选择

在家养状况下,有些特性常常只见于一性,而且只由这一性遗传下去;在自然状况下,无疑ທ也是这样的。这样,如有时所看到เ的,可能ม使雌雄两性根据不同生活习性通过自然选择而生变异,或者,如普通所生的,这一性根据另一性而生变异。这引导我对于我称为ฦ“性选择”的略加阐述,这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上,而在于同性个ฐ体间的斗争,这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去,而是它少留后代,或不留แ后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说,最强壮的雄性,最适于它们在自然界ศ中的位置,它们留下的后代也最多。但在许多情况下,胜利并不全靠一般的体格强壮,更多地还是靠雄性所生的特种武器。无຀角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择,总是容许胜利者繁殖,因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量,这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的,它们总是把最会斗ç的公鸡仔细选择下来。在自然界ศ中下降到哪一等级,才没有性选择,我不知道;但有人描述雄性鳄鱼alligaທtor当要占有雌性的时候,它战斗、叫嚣、环走,就像印第安人的战争舞蹈一样;有人观察雄性鲑鱼sal摸n整日຅在战斗;雄性鍬形甲虫staທg-beetle常常带着伤痕,这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的;๙无与伦比的观察者法布尔m。faທe屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战,她停留在旁边,好像漠不关心地看着,然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之ใ间的战争大概最为剧烈,这等雄性动物,常生有特种武器。雄性食肉动物本已๐很好地被武装ณ起来了;但它们和别的动物,通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来,如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚๦就是这样;因为盾牌在获得胜利上,也像剑和矛一样重要。

在鸟类里,这种斗争的性质,常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信,许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟,圭亚那ว的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类,聚集在一处,雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开,并且用最好的风度显示出来;它们还在雌鸟面前做出奇形怪状,而雌鸟作为观察者站在旁้边,最后选择最有吸引力的做配偶,密切注意笼中ณ鸟的人们都明确知道,它们对于异性个ฐ体的好恶常常是不同的:例如赫伦爵士sirrheron曾经描述过一只斑纹孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能ม讨论一些必要的细节;但是,如果人类能在短时期内,依照他们的审美标准,使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态,我实在没有充分的理由来怀疑雌鸟依照她们的审美标准,在成千上万的世代中,选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟,由此而产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则,可用性选择对于不同时期内生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用,来作部分的解释;但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。

这样,任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性,但在构造、颜色或装饰上有所不同,我相信这种差异主ว要是由性选择所引起的:这就是由于一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面,比别的雄性略占优势,而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作用:因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有,这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡turkey一cocນk胸ถ前的毛丛,没有任何用处,这在雌火鸡眼中是否是一种装饰,却是一个疑ທ问;——不错,如果在家养状况下出现此种毛丛,是会被称为畸๲形的。

自然选择,即最适者生存的作用的事例

为了弄清楚自然选择如何起作用,请允许我举出一两个ฐ想像的事例。让我们以狼为ฦ例,狼捕食各种动物,有些是用狡计获取的,有些是用体力获取的,也有些是用敏捷的度获取的。我们假设:在狼捕食最困难的季节里,最敏捷的猎物,例如鹿,由于那个地区的任何变化,增加了它们的数量,或者是其他猎物减少了它们的数量。在这样的情况下,只有度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会,因而被保存或被选择下来,——假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季节里,仍保持足以制服它们的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑ທ这种结果,这正如人类通过仔细的和有计划的选择,或者通过无意识的选择人们试图保存最优良的狗但完全没有想到来改变这个品种,就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下:据皮尔斯先生mr。pierce说,在美国的卡茨基尔山9s栖息着狼的两个ฐ变种,一种类型像轻快的长躯猎狗那样,它追捕鹿,另一种身体较庞大,腿较短,它们常常袭击牧人的羊群。

必须注意,在上面所讲的事例中ณ,我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来,而不是说任何单独的显著变异被保存下来。在本书的以前๩几版里,我曾说到,后一种情形好像也常常生。我看到个ฐ体差异的高度重要性,这就使我对人类的无意识选择的结果进行充分讨论,这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来,并把最坏的个体毁灭掉。我还看到,在自然状况下,某些偶然的构造偏差的保存,例如畸๲形的保存,是罕见的事;即使在最初被保存下来了,其后由于同正常个体杂交,一般也消失了。虽然这样说,直到เ我读了在《北部英国评论》northBritishrevie9๗,1867๕年上刊登的一篇有力的和有价值的论文后,我才知道单独的变异,无຀论是微细的或显著的,能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例,它们一生中共生产了二百个ฐ后代,大多数由于各种原因被毁灭了,平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高等动物来说,这固然是极高的估计,但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出,如果有一个单独个ฐ体产生下来,它在某一方面生了变异,使它比其他个ฐ体的生存机会多二倍,然而因为死亡率高,还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖,并且有一半后代遗传了这种有利ำ的变异;如这位评论者所继续指出的,幼者生存和繁殖的机会不过是稍微好一点而已๐;而且这种机会还会在以后各代中ณ继续减少下去。我想这种论点的正确性,是无可置辩的。例如,假设某一种类的一只鸟,由于喙的钩曲能够比较容易地获得食物,并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙,因而繁盛起来了,然而这一个ฐ个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的;但是不容置疑,根据我们在家养状况下所生的情形来判断,在许多世代中如果我们保存了或多或少地具有钩曲喙的大多数个体,并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体,是可以招致上述结果的。

但是,不可忽视,由于相似的体制ๆ受着相似的作用,某些十分显著的变异——没有人把这种变异视为只是个体的差ๆ异——就会屡屡重现。关于这种事实,我们可以从家养生物中举出很多事例。在这种情形里,即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给后代,只要生存条件保持不变,它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的倾向遗传给后代。同样也无可怀疑,按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强,以致同种的一切个体,没有任何选择的帮助,也会同样地生改变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响,关于这样的事实,也可以举出若干事例来。例如葛拉巴graba计算非罗群上有五分之一的海鸠guille摸t,是被一个特征如此显著的变种组成的,以致从前竟把它列为一个独立的物种,而被称为ฦuriala9s。在这种情形下,如果变异是有利的,通过最适者生存,原有的类型很快就会被变异了的类型所代替。

关于杂交可以消除一切种类变异的作用,将在以后再讨论;但这里可以说明,大多数的动物和植物都固守在本乡本土,没有必要时,不会在外流动;甚至候鸟也๣是这样,它们几乎一定要回到原处来的。因此,各个新形成的变种,在最初ม一般仅局限于一个地方,对自然状况下的变种来说,这似乎是一条普遍的规律;所以生同样变异的诸个体很快就会聚集成一个小团体,常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了,它便会从中ณ心区域慢慢地向外扩展,不断地把圈子扩大,并且在边界ศ上向未曾变化的个ฐ体进行斗争,而战胜它们。

举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液,分明是为了从体液ຂ里排除有害的物质:例如,某些荚果科leguminos1植物的托叶基部的腺就分泌这种液ຂ汁,普通月桂树laurel的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁,分量虽少,但昆虫贪婪地去寻求它;不过昆虫的来访,对于植物却没有任何利益。现在让我们假设,假如任何一个物种的有一定数量的植株,从其内部ຖ分泌这种液ຂ汁即花蜜。寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉,并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交;这种杂交,正如可以充分证明的,能够产生强壮的幼苗,这些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺,它们就会分泌最多的蜜汁,也就会最常受到เ昆虫的访问,并且最常进行杂交;如此,从长远的观点来看,它就占有优势,并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前๩来访问的特殊昆虫的身体大小和习๤性相适合,而在任何程度上有利于花粉的输送,那么这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为例:花粉的形成专是为了受精之ใ用,所以它的毁坏,对于植物来说分明是一种纯粹的损失;然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去,最初是偶然的,后来乃成为惯常的,如果因此达到เ杂交,虽然十分之ใ九的花粉被毁坏了,那末,这对于被盗去花粉的植物还是大有益处的,于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个体就会被选择下来。

当植物长久地继续上述过程之后,它们就变得能ม够高度吸引昆虫,昆虫便会不知不觉地按时在花与花之间传带花粉;根据许多显著的事实,我能ม容易地阐明昆虫是可以有效地从事这一工ื作的。我只举一个例子,同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树bolly-ๅtree只生雄花,它们有四枚雄蕊,只产生很少量的花粉,同时它还有一个残迹的雌蕊;另外一些冬青树只生雌花,它们有充分大小的雌蕊,但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了,在那ว里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方,我找到一株雌树,我从不同的枝条上取下二十朵花,把它们的柱头放在显微镜下观察,没有例外,在所有柱头上都有几粒花粉,而且在几个ฐ柱头上有很多花粉。几天以来,风都是从雌树吹向雄树,因此花粉当然不是由风传带过来;天气很冷且有狂风暴雨,所以对于蜂是不利的。纵使这样,我检查过的每一朵雌花,都由于往来树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们想像中的场合:当植物一到能够高度吸引昆虫的时候,花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花,于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓“生理分工”pbysiologi9oflaທbour的利益的;所以我们可以相信,一朵花或全株植物只生雄蕊,而另一朵花或另一株植物只生雌蕊,对于一种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下,有时候雄性qi官,有时候雌性qi官,多少会变为不稔的。现在如果我们假定,在自然状况下也有这种情况生,不论其程度多么เ轻微,那末,由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花,并且由于按照分工的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的,所以愈来愈有这种倾向的个ฐ体,就会继续得到利益而被选择下来,最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其他途径现在显然正在进行中,不过要说明性别分离所采取的这等步骤,未免要浪ฐ费大多篇幅。我可以补充地说,北部美洲的某些冬青树,根据爱萨·葛雷所说的,正好处于一种中ณ间状态,他说,这多少是杂性异株的。

现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫,假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物;并且假定某些昆虫主ว要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实,来说明蜂怎样急于节省时间:例如,它们有在某些花的基部ຖ咬一个洞来吸食花蜜的习๤性,虽然它们只要稍微麻烦一点就能ม从花的口部进去。记住这些事实,就可以相信,在某些环境条件下,如吻的曲度和长度等热个体差异,固然微细到เ我们不能觉察到的地步,但是对于蜂或其他昆虫可能是有利的,这样就使得某些个体比其他个体能ม够更快地得到食物;于是它们所属的这一群就繁盛起来了,并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通红三叶草和肉色三叶草tr.in9atum的管形花冠的长度,粗看起来并没有什么差异;然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜,却不能吸取普通红三叶草的花蜜,只有土蜂才来访问红三叶草;所以红三叶草虽遍布整个田野,却不能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的;因为我屡次看见,只有在秋季,才有许多蜜蜂从土蜂在花管基部ຖ所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异,虽然决定了蜜蜂的来访,但相差为程度确是极其微细的;因为ฦ有人对我说过,当红三叶草被收割后,第二茬的花略略小些,于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法是否准确;也不知道另外表的一种记载是否可靠——据说意大利种的蜜蜂ligurian

bee一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种,彼此可以自由á交配,能够达到红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜,因此富有这种红三叶草的一个地区,对于吻略长些的,即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方แ面,这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花,在任何地区里如果土蜂稀少了,就会使花管较短的或花管分裂较深的植物得到大的利益,因为这样,蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样,我就能理解,通过连续保存具有互利ำ的微小构造偏差的一切个ฐ体,花和蜂怎样同时地或先后慢慢地生了变异,并且以最完善的方式来互相适应。

我十分明了,用上述想像的例子来说明自然选择的学说,会遭到人们的反对,正如当初莱尔的“地球近代的变迁,可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一样的;不过在运用现今依然活动的各种作用,来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时,我很少听到เ有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用,只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来;正如近代地质学差ๆ不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样,自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。

论个体的杂交

我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育,其两个个体都必须交配除了奇特而且不十分理解的单性生殖,这当然是很明显的事;但在雌雄同体的情况下,这一点并不明显。然而有理由可以相信,一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久ื以前,斯普伦格尔sprengel、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性;但这里我必须把这个问题极简略地讲一下,虽然我有材料é可作充分的讨论。一切脊椎动物,一切昆虫以及其他某些大类的动物,每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前๩认为是雌雄同体的数目大大减少了;大多数真的雌雄同体的生物也必须交配;这就是说,两个个体按时进行交配以营生殖,这就是我们所要讨论的一切,但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交配,并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问:有什么理由可以假定在这等场合里,两个个体为ฦ了生殖而进行交配呢?在这里详细来论讨这一问题是不可能的,所以我只能作一般的考察。

第一,我曾搜集过大量事实,并且做过许多实验,表明动物和植物的变种间的杂交,或者同变种而不同品系的个体间的杂交,可以提高后代的强壮性和能育性;与此相反,近亲交配可以减小其强壮性和能育性,这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信,一种生物为了这一族的永存,就不自营受精,这是自然界的一般法则ท;和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间一一进行交配,是必不可少的。

相信了这是自然法则。我想,我们才能理解下面所讲的几大类事实,这些事实,如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道:暴露在雨下,对于花的受精是何等不利,然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多!尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近,几乎ๆ可以保证自花受精,如果偶然的杂交是不可缺少的,那ว么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点,就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方แ面,有许多花却不同,它们的结籽器官是紧ู闭的,如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此;但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要,以致蜂的来访如果受到阻止,它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花,很少不带些花粉去的,这就给予植物以巨大利ำ益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子,这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到เ另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定,这样,蜂就能产生出大量的种间杂种来;因为,假如植物自己้的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上,前者的花粉占有的优势如此之大,以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响,该特纳就gartner曾指出过这一点。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳,或者慢慢一枝一枝地向她弯曲,这种装置好像专门适应于自花受精;毫无疑ທ问,这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳,常常需要昆虫的助力,如科尔路特所阐明的小蘖barberry情形便是这样;在小蘖属里,似乎ๆ都有这种特别的装置以便利自花受精,如所周知,假如把密切近似的类型或变种栽培在近处,就很难得到纯粹的幼苗,这样看来,它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里,自花受精就很不便利,它们有特别的装置,能够有效地阻止柱头接受自花的花粉,根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察,我可以阐明这一点:例如,亮毛半边莲确有很美丽而精巧ู的装置,能够把花中相连的花粉囊里的无຀数花粉粒,在本花柱头还不能接受它们之前,全部扫除出去;因为从来没有昆虫来访这种花,至少在我的花园中是如此,所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽,并由此培育成许多幼苗,我的花园中ณ还有另一种半边莲,却有蜂来访问,它们就能ม够自由á结籽。在很多其他场合里,虽然没有其他特别的机械装置,以阻止柱头接受同一朵花的花粉,然而如斯普伦格尔以及希๶尔德布兰德hildeand和其他人最近指出的,和我所能证实的:花粉囊在柱头能ม受精以前便已裂ฐ开,或者柱头在花粉未成熟以前已๐经成熟,所以这些叫做两蕊异熟的植物di9ts,事实上是雌雄分化的,并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊!同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近,好像专门为了自花受精似的,但在许多情形中,彼此并无用处,这又是何等奇异啊!如果我们用这种观点,即不同个ฐ体的偶然杂交是有利的或必需的,来解释此等事实,是何等简单啊!

假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽,那末由此培育出来的大多数实生苗,我现都是杂种:例如,我把几个甘蓝的变种栽培在一起,由此培育出233株实生苗,其中ณ只有7๕8株纯粹地保持了这一种类的性状,甚至在这78๖株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕,同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕;没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己้的柱头上;因为我曾现,如果把花仔细保护起来,与昆虫隔离,它们也能结充分数量的籽,然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢?这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己้的花粉更占优势的缘故;这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则ท的要素。如果不同的物种进行杂交,其情形正相反,因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势;关于这一问题,我们在以后一章里还要讲到。

在一株大树满开无数花的情况下,我们可以反对地说,花粉很少能ม从这株树传送到那株树,充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那ว朵花而已;而且在一株树上的花,只有从狭义แ来说,才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的,但是自然对于这事已大大地有所准备,它给予树以一种强烈的倾向,使它们生有雌雄分化的花。当雌雄分化了,虽然雄花和雌花仍然生在一株树上,可是花粉必须按时从这花传到เ那花;这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”orders的树,在雌雄分化上较其他植物更为常见,我在英国所看到เ的情形就是这样;根据我的请求,胡克博士把新西兰的树列成了表,阿萨·葛雷把美国的树列ต成了表,其结果都不出我所料。另一方面,胡克博士告诉我说,这一规律不适用于澳洲;但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的,那ว末,其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述,仅仅为了引起对这一问题的注意而已๐。

现在略为谈谈动物方面:各式各样的陆栖种都是雌雄同体的,例如陆栖的软体动物和蚯蚓;但它们都需要交配。我还没有见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的事实,了与陆栖植物强烈不同的对照ั,采用偶然杂交是不可少的这一观点,它就是可以理解的了;因为,由于精子的性质,它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介,所以陆栖动物如果没有两个ฐ个体交配,偶然的杂交就不能ม完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体;水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之ใ一,即赫肯黎教授进行过讨论,希๶望能找到เ一种雌雄同体的动物,它的生殖器官如此完全地封闭在体内,以致没有通向外界的门径,而且不能接受不同个体的偶然影响,结果就像在花的场合中那ว样,我失败了。在这种观点指导之下,我以前๩长久ื觉得蔓足类是很难解释的一例;但是我遇到一个ฐ侥幸的机会,我竟能证明它们的两个个ฐ体,虽然都是自营受精的雌雄同体,确也有时进行杂交。

无论在动物或者植物里,同科中甚至同属中的物种,虽然在整个体制上彼此十分一致,却有些是雌雄同体的,有些是雌雄异体的,这种情形必会使大多数博物学者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交,那末它们与雌雄异体的物种之间的差ๆ异,仅从机能上来讲,是很小的。

从这几项ำ考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来,动物和植物的两个ฐ不同个体间的偶然杂交,即使不是普遍的、也๣是极其一般的自然法则ท。

通过自然选择有利于产生新า类型的诸条件

这是一个极为错综的问题。大量的变异这一名词通常包括个体差异在内显然是有利的。个体数量大,如果在一定时期内生有利变异的机会也较多,即使每一个ฐ体的变异量较少也๣可得到补偿;所以我相信,个ฐ体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大自然可以给予长久ื的时间让自然选择进行工作,但大自然并不能ม给予无限的时间;因为ฦ一切生物都努力在自然组成中夺取位置,任何一个物种,如果没有随着它的竞争者生相应程度的变异和改进,便是绝灭。有利ำ的变异至少由一部ຖ分后代所遗传,自然选择才能挥作用。返祖倾向可能常常抑制ๆ或阻止自然选择的作用;但是这种倾向既不能ม阻止人类用选择方法来形成许多家养族,那么เ它怎么能ม胜过自然选择而不便它挥作用呢?

在有计划选择的情形下,饲养家为了一定的目的进行选择,如果允许个体自由杂交,他的工作就要完全归于失败,但是,有许多人,即使没有改变品种的意图,却有一个关于品种的近乎共同的完善标准,所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代,这种无意识的选择,虽然没有把选择下来的个体分离开,肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然的状况下也是这样;因为在局限的区域内,其自然机构中还有若干地方แ末被完全占据,一切向正确方向变异的个体,虽然其程度有所不同,却都可以被保存下来。但如果地区辽阔,其中的几个区域几乎ๆ必然要呈现不同的生活条件;如果同一个物种在不同区域内生了变异,那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明,生活在中ณ间区域的中间变种,在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物,特别会受到杂交的影响。所以具有这种本性的动物,例如鸟,其变种一般仅局限于隔离的地区内,我看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物,还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚炔的动物,就能ม在任何一处地方迅形成新的和改良的变种,并且常能在那里聚集成群,然后散布๧开去,所以这个新า变种的个体常会互相交配。根据这一原理,艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽,因其杂交的机会由是减少了。

甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里,我们也๣不能认为自由杂交常常会消除自然选择的效果;因为我可以举出很多的事实来说明,在同一地区内,同种动物的两ä个变种,经过长久的时间仍然区别ี分明,这是由于栖息的地点不同,由于繁殖的季节微有不同,或者由á于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。

使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致,杂交在自然界中ณ起着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物,这等作用显然更为有效;但是前面已经说过,我们有理由相信,一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才进行一次杂交,这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下来的后代,因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会;这样,即使间隔的时期很长,杂交的影响归根到เ底还是很大的。至于极低等的生物,它们不营有性生殖,也不行接合,根本不可能杂交,它们在同一生活条件下,只有通过遗传的原理以及通过自然选择,把那些离开固有模式的个体消เ灭掉,才能使性状保持一致。如果生活条件改变了,类型也生变异了,那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存,变异了的后代才能获得性状的一致性。

隔离,在自然选择所引起的物种变异中ณ,也是一种重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内,如果其范围不十分大,则ท有机的和无机的生活条件一般几乎ๆ是一致的;所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照ั同样方式进行变异,而与周围地区内生物的杂交也会由á此受到阻止,瓦格纳摸ritz9aທgner最近曾表过一篇关于这个问题的有趣论文,他指出,隔离在阻止新า形成的变种间的杂交方面所起的作用,甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由,我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素า。当气候、陆地高度等外界条件生了物理变化之后,隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面,同样有很大重要性;因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了,并且由于旧ງ有生物的变异而被填充起来。最后,隔离能为ฦ新变种的缓慢改进时间;这一点有时是非常重要的。但是,如果隔离的地区很小,或者周围有障碍物,或者物理条件很特别,生物的总数就会很小;这样,有利ำ变异生的机会便会减少,因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

只是时间推移的本身并没有什么作用,这既不有利于自然选择,也不妨害它。我要说明这一点的原因,是因为ฦ有人误认为ฦ我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的作用,好像一切生物类型由于某些内在法则必然要生变化似的。时间的重要只在于:它使有利变异的生、选择、累积和固定,有较好的机会,在这方面它的重要性是很大的。同样地,它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。

如果我们转向自然界ศ来验证这等说明是否正确,并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域,例如海洋,虽然生活在那里的物种数目很少,如我们在《地理分布》一章中所要讲到的;但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说,它们仅仅产生在那里,而是世界ศ别处所没有的。所以最初一看,好像海ร洋对于产生新种是大有利的。但这样我们可能ม欺骗了自己,因为我们如果要确定究竟是一个ฐ隔离的小地区,还是一个开放的大地区如一片大陆,最有利于产生生物新类型,我们就应当在相等的时间内来作比较;然而这是我们不可能做到เ的。虽然隔离对于新า种的产生极为重要,但从全面看来,我都倾向于相信区域的广大更为重要,特别是在产生能够经历长久时间的而且能ม够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内,不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存,因而使生有利变异有较好的机会,而且因为那里已经有许多物种存在,因而外界条件极其复杂;如果在这许多物种中有些已经变异或改进了,那ว么其他物种势必也要相应程度地来改进,否则ท就要被消灭。每一新类型,当它们得到大大的改进以后,就会向开放的、相连的地区扩展,因而就会与许多其他类型生斗ç争。还有,广大的地区,虽然现在是连续的,却因为以前地面的变动,往往呈现着不连接状态;所以隔离的优良效果,在某种范围内一般是曾经生的。最后,我可总结,虽然小的隔离地区在某些方面对于新า种的产生是高度有利的,然而变异的过程一般在大地区内要快得多,并且更重要的是,在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型,是那ว些分布得最广远而且产生出最多新า变种和物种的类型。因此它们在生物界ศ的变迁史中便占有比较重要的位置。

根据这种观点,我们对于在《地理分布》一章里还要讲到เ的某些事实,大概ฐ就可以理解了;例如,较小的大陆,如澳洲,它的生物,现在和较大的欧亚区域的生物比较起来,是有逊色的。这样正是大陆的生物,在各处屿上到处归化。在小上,生活竞争比较不剧烈,那里的变异较少,绝灭的情形也๣较少。因此,我们可以理解,为什么马得拉的植物区系,据o希尔o9aທldheer说,在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地,总的来说,与海洋或陆地相比较,只是一个ฐ小小的地区。结果,淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈;于是,新类型的产生就较缓慢,而且旧ງ类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类9oidfishes以前是一个ฐ占有优势的目,我们在淡水盆地还可以找到เ它遗留下来的七个属;并且在淡水里我们还能找到现在世界ศ上几种形状最奇怪的动物,口鸭嘴๨兽ornithorhyn9,它们像化石那样,与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石;由于它们居住在局限的地区内,并且由于变异较少,因而斗争也较不剧烈,所以它们能够一直存留到เ今天。

就这极复杂的问题๤所许可的范围内,现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是,对陆栖生物来说,地面经过多次变动的广大地区,最有利于产生许多新า生物类型,它们既适于长期的生存,也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆,生物的种类和个体都会很多,因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷,变为ฦ分离的大,每个上还会有许多同种的个体生存着;在各个新种分布的边界上的杂交就要受到เ抑制;在任何种类的物理变化之ใ后,迁入也要受到妨碍,所以每一上的自然组成中的新场所,势必由于旧有生物的变异而被填充;时间也๣能允许各上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高,再变为大陆,那里就会再生剧烈的斗争;最有利的或最改进的变种,就能够分布๧开去,改进较少的类型就会大部ຖ绝灭,并且新า连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又生变化;还有,这里又要成为自然选择的优美的活动场所,更进一步地来改进生物而产生出新า种来。

我充分承认,自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中ณ还留有一些地位,可以由现存生物在变异后而较好地占有,这时自然选择才能生作用。这种地位的出现常决定于物理变化,这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧ງ有生物一生变异,其他生物的互相关系就常被打乱;这就会创造出新า的地位,有待适应较好的类型填充进去;但这一切进行得极其缓慢,虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差ๆ异,但是要使生物体制ๆ的各部ຖ分生适宜的变化,则常需很长时间。这种结果又往往受到自由á杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的,须经过长久的时间,并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断ษ续的结果,和地质学告诉我们的这世界生物变化的度和方式很相符合。

选择的过程虽然是缓慢的,如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为,那末,在很长的时间里,通过自然力量的选择,即通过最适者的生存,我觉得生物的变异量是没有止境的,一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系,也是没有止境的。

因自然选择而绝灭

在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题;但因为它和自然选择有密切的关系,所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异,随之ใ引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高度地增加,所以每一地区都已充满了生物;于是,有利ำ的类型在数目上增加了,所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说,稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型,遇到เ季候性质的大变动,或者其敌害数目的暂时增多,就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说,新类型既ຂ产生出来了,除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加,那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说,具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过;我们现在试行说明,为什么全世界的物种数目没有无限增加。

我们已经看到个体数目最多的物种,在任何一定期间内,有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到เ证明,第二章所讲的事实指出,普通的、广布๧的即占优势的物种,拥有见于记载的变种最多。所以个ฐ体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的;结果,在生存斗争中,它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。

根据这些论点,我想,必然会有如下的结果:新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了,其他物种就会越来越稀少,而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的,当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到,密切近似的类型,——即同种的一些变种,以及同属或近属的一些物种,——由于具有近乎相同的构造、体质、习性,一般彼此进行斗争也๣最剧烈;结果,每一新า变种或新种在形成的过程中,一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈,并且还有消เ灭它们的倾向。我们在家养生物里,通过人类对于改良类型的选择,也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子,表明牛、绵羊以及其他动物的新า品种,花卉的变种,是何等迅地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡,我们从历史中ณ可以知道,古代的黑牛被长角牛所代替,长角牛“又被短角牛所扫除,好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”我引用一位农业作者的话。

性状的分歧

我用这个术语所表示的原理是极其重要的,我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一,各个ฐ变种,即使是特征显著的那些变种,虽然多少带有物种的性质,——如在许多场合里,对于它们如何加以分类,常是难解的疑问——肯定的,它们彼此之间的差ๆ异,远比那ว些纯粹而明确的物种之间的差异为ฦ小。按照ั我的观点,变种是在形成过程中的物种,即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢?这一过程经常生,我们可以从下列事实推论出这一点:在自然界里,无数的物种都呈现着显著的差ๆ异,而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然我们可以这样叫它或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异,以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异;但是仅此一点,决不能说明同属异种间所表现的差ๆ异何以如此常见和巨大。

我的实践一向是从家养生物那里去探索ิ此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认,如此相异的族,如短角牛和赫里福德牛,赛跑马和驾车马,以及若干鸽的品种等等,决不是在许多连续的世代里,只由相似变异的偶然累็积而产生的。在实践中,例如,一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个ฐ养鸽者的注意;而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意;在“养鸽者不要也不喜欢中ณ间标准,只喜欢极端类型”这一熟ງ知的原则下,他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的。还有,我们可以设想,在历史的早期,一个ฐ民族或一个区域里的人们需要快捷的马,而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初ม的差异可能是极微细的;但是随着时间的推移,一方แ面连续选择快捷的马,另一方面却连续选择强壮的马,差异就要增大起来,因而便会形成两个ฐ亚品种。最后,经过若干世纪,这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差ๆ异已大,具有中间性状的劣等马,即不甚快捷也不甚强壮的马,将不会用来育种,从此就逐渐被消เ灭了。这样,我们从人类的产物中看到เ了所谓分歧原理的作用,它引起了差异,最初ม仅仅是微小的,后来逐渐增大,于是品种之间及其与共同亲体之间,在性状上便有所分歧了。

但是可能要问,怎样才能把类似的原理应用于自然界呢?我相信能够应用而且应用得很有效虽然我许久以后才知道怎样应用,因为ฦ简单地说,任何一个物种的后代,如果在构造、体质、习性上愈分歧,那末它在自然组成中ณ,就愈能占有各种不同的地方,而且它们在数量上也就愈能够增多。

在习性简单的动物里,我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例,它们在任何能ม够维持生活的地方แ,早已达到เ饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话在这个区域的条件没有任何变化的情形下,它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方แ,才能ม成功地增加它们的数量:例如,它们当中有些变为ฦ能吃新种类的猎物,无论死的或活的;有些能住在新地方แ,爬树、涉แ水,并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代,在习๤性和构造方แ面变得愈分歧,它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理,也๣能应用于一切时间内的一切动物,——这就是说如果它们生变异的话,——如果不生变异,自然选择便不能ม生任何作用。关于植物,也是如此。试验证明,如果在一块土地上仅播种一个草种,同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种,那末在后一块土地上就比在前๩一块土地上能够生长更多的植物,收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上,一块播种一个小麦变种,另一块混杂地播种几个小麦变种,也会生同样的情形。所以,如果任何一个ฐ草种正在继续进行着变异,并且如果各变种被连续选择着,则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别,虽然区别程度很小,那末这个ฐ物种的大多数个体,包括它的变异了的后代在内,就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽;可以这洋说,它们都在竭力来增加数量。结果,在数千代以后,任何一个ฐ草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会,这样就能排斥ม那些较不显著的变种;变种到了彼此截然分明的时候,便取得物种的等级了。

构造的巨大分歧性,可以维持最大量生物生活,这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内,特别是对于自由迁入开放时,个ฐ体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的,在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如,我看见有一片草地,其面积为三英尺乘四英尺,许多年来都暴露在完全同样的条件下,在它上面生长着二十个物种的植物,属于十八个属和八个目,可见这些植物彼此的差ๆ异是何等巨大。在情况一致的小上,植物和昆虫也是这样的;淡水池塘中ณ的情形亦复如此。农民们知道,用极不同“目”的植物进行轮种,可以收获更多的粮食:自然界中ณ所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物,大多数都能够在那里生活假定这片土地没有任何特别的性质,可以说,它们都百倍竭力地在那里生活;但是,可以看到,在斗ç争最尖锐的地方,构造的分歧性的利益,以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益,按照一般规律,决定了彼此争夺得最厉害的生物,是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。

同样的原理,在植物通过人类的作用在异地归化这一方面,也可以看到。有人可能这样料想,在任何一块土地上能够变为ฦ归化的植物,一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类;因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料é想,归化的植物大概只属于少数类群,它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同;得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过,归化的植物,如与土著的属和物种的数目相比,则ท其新า属要远比新种为多。举一个例子来说明,在阿萨·格雷博士的《美国北部ຖ植物志》的最后一版里,曾举出26๔0种归化的植物,属于16๔2属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有,它们与土著植物大不相同,因为在16๔2个归化的属中,非土生的不下100个属,这样,现今生存于美国的属,就大大增加了。

对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察,我们就可以大体认识到,某些土著生物必须怎样生变异,才能胜过它们的同住者;我们至少可以推论出,构造的分歧化达到新属差异的,是于它们有利ำ的。

事实上,同一地方生物的构造分歧所产生的利益,与一个个ฐ体各器官的生理分工ื所产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹milnee9aທrds已๐经详细讨论过这一问题了。没有一个ฐ生理学家会怀疑专门消เ化植物性物质的胃,或专门消化肉类的胃,能ม够从这些物质中吸收最多的养料é。所以在任何一块土地的一般系统中ณ,动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善,则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如,澳洲各类的有袋动物可以分成