第1章

物种起源本书第一版刊â行前๩,有关物种起源的见解的展史略

关于物种起源的见解的展情况,我将在这里进行扼要叙述。直到最近,大多数博物学者仍然相信物种species是不变的产物,并且是分别创造出来的。许多作者巧妙地支持了这一观点。另一方แ面,有些少数博物学者已相信物种经历着变异,而且相信现存生物类型都是既往生存类型所真正传下来的后裔。古代学者1只是影射地谈论到这个问题,姑置不论,近代学者能ม以科学精神讨论这个问题的,推布丰Buffon,但他的见解在不同时期变动很大,也没有讨论到物种变异的原因和途径,所以无຀须在此详述。注1:亚里士多德aທristole在《听诊术》physi9๗es中,论述了降雨不是为了使谷物生长,也不是为了毁坏农民的室外脱了粒的谷物,然后他以同样的论点应用于有机体;他接着说道此系克莱尔·格雷所[clairgrece〕先生所译,他先把这一节示我:“有什么会阻止身体的不同部分去生自然界中这种偶然的关系呢?例如,牙齿为了需要而生长了,门齿锐利,适于分切食物,臼齿平钝,适于咀嚼食物,它们不是为ฦ了这等作用而形成的,这不过是偶然的结果而已。身体的其他部分亦复如此,它们的存在似乎是适应一定目的的。因此,所有一切构造即一个个ฐ体的所有部分都好像是为ฦ了某种目的而被形成的,这一切经过内在的自力量而适当组合之ใ后,就被保存下来了,凡不是如此组合而成的,就灭亡了,或趋于灭亡。”从这里,我们看到了自然选择原理的萌芽,但亚里士多德对这一原理还没有充分的了解,从他论牙齿的形成即可看出。

拉马克是第一个人,他对这个问题的结论,激起了广泛的注意。这位名副其实的卓越的博物学者在180่1年第一次表了他的观点;180่9年在《动物学的哲学》philosophiezoologique里,1815年又在《无脊推动物志》histnatdesaທnimaທuxsansvertees里大大地扩充了他的观点。在这些著作中他主张包括人类在内的一切物种都是从其他物种传衍下来的原理。他的卓越工作最初唤起了人们注意到เ这种可能性,即有机界ศ以及无机界的一切变化都是根据法则生的,而不是神๰灵干预的结果。拉马克关于物种渐变的结论,似乎ๆ主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完全级进的类型、以及家养生物的相似而做出的。他把变异的途径,一部分归因于物理的生活条件的直接作用,一部分归因于既往生存类型的杂交,更重要的归因于使用和不使用、即习性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙适应都归因于使用和不使用的作用;——例如长颈鹿的长颈่是由于伸颈่取食树叶所致。但同时他还相信“向前展”progressivedevelopment的法则;仍然一切生物都是向前๩展的,那么เ为了解释今日简单生物的存在,他乃主张这些类型都是现在自然生的。2注2:我所记的拉马克学说最初表的日期,是根据小圣提雷尔iridgeffroysainthilaire所著的《博物学通论》hist.nat.generale第二卷405๓页1859๗年,关于这个问题的历史情况,书中有极精辟的论述。这部书对布丰ถ关于同一问题的结论也๣有充分的记载。奇怪的是,我的袓父伊拉兹马斯·达尔文医生drerasmusdar9๗in在19๗74年出版的《动物学》zoonomia,第一卷,5๓00-51้0页里已经何等相似地持有拉马克关于这个ฐ问题的观点及其错误见解。根据小圣提雷尔的意见,歌德goethe无疑也是主ว张同一观点的最力者。歌德的主张见于179๗4和17๕95年他的著作的引言中ณ,但这些著作在此后很久才表。他曾突出地提出,今后博物学者的问题,在于牛怎样获得它的角,而不是怎样使用它的角梅丁博士,第一卷,171้页明确地表达了自己的信念,认为物种形成的方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的,他把后一形成过程归因于人类的选择力量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样生作用的。就像赫伯特教长那ว样地,他也相信物种在初生时,其可塑性比现在物种的可塑性较大。他强调他所谓的目的论prin9ality,他说,这是“一种神๰秘的、无法确定的力量,对某些生物而言,它是宿命的;对另外一些生物而言,它乃是上帝ຓ的意志。为了所属类族๣的命运,这一力量对生物所进行的持续作用,便在世界ศ存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小和寿命,正是这一力量促成了个体和整体的和谐,使其适应于它在整个自然机构中所担负的功能,这就是它之所以存在的原因。”4๒注4:根据勃龙写的《进化法则的研究》,untersu9๗t9i9gs-ge色tze所载:“看来植物学家和古生物学家翁格unger在185๓2年就表了他的信念,认为物种经历着展和变异。多尔顿dalton以及潘德尔和多尔顿ู合著的《树懒化石》1้821้年表示了相似的信念。如所周知,奥根oken所著的神秘的《自然哲学》naturphilosophie中也表达了相似的观点,根据戈德龙godron所写的《论物种》surl’espe9t-vin9t、布达赫B๦urdach、波伊列poiret和弗利ำ斯fries都承认新种在不断地产生。

18๖53年,著名的地质学家凯萨林伯爵9g提出《地质学会会报汀Bulletindelasocgeolog,第二编,第十卷,35๓7页,假定由瘴气所引起的新病留แ经生而且传遍全球,那ว么现存物种的胚在某一时期内,也可能从其周围的具有特殊性质的分子那里受到เ化学影响,而产生新类型。

同年,即1้853年,沙福赫生s9๗博士表了一本内容精辟的小册子《普鲁๥士莱茵地方博物学协会讨论会纪要》verhaທnd.desnaturhist,vereinsder

preussrheinlands,在那ว里,他主张地球上的生物类型是展的。他推论许多物种长期保持不变,而少数物种则生了变异。他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。“现在生存的植物和动物并非由于新的创น造而脱离了绝灭的生物,而可以看做是绝灭生物的继续繁殖下来的后裔。”

法国的知名植物学家m勒考克lecoq.在1854年写道《植物地理学研究》[etuidessurgeograph,B๦ot.第一卷,2๐50页“我们对物种的固定及其变化的研究直接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地”。散见于勒考克的这部ຖ巨著中的一些其他章节使人有点怀疑,他在物种变异方แ面究竟把他的观点引伸到เ怎样地步。

巴๒登·鲍惠尔Baທdenpo9ell牧师在《大千世界统一性论文集》essaysonunityof9๗orlds,1855๓年中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论。其中最动人的一点是,他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”,或者,有如约翰·赫谢尔johnherscbel爵士所表示的,这是“一种自然的过程,同神秘的过程正相反”。

《林纳学会学报》刊载了华莱士1先生和我的论文,这是在18๖58年7月1日同时宣读的。正如本书绪论中ณ所说的,华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说。

深受所有动物学者尊敬的冯贝尔vonB๦aer约在1859年表了他的信念,认为现在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的参阅鲁道夫·瓦格纳rodolph9aທgner〕教授的著作《动物学的人类学研究》zoologis9๗tersu9,51页ษ18๖61年,他的信念主要是以生物的地理分布法则ท为依据的。

1859年6月,赫肯黎huxley教授在皇家科学普及会royalinstitution做过一次报告,题为“动物界的永久型、persistent,typesofaທnimallife。关于这些情形,他说,“如果我们假定每一物种或每一个大类,都是出于创造力的特殊作用,在长年累็月的问隔时期内,被个别地形成于和被安置于地球上,那ว么,就很难理解永久型这等事实的意义;想一想下述情况是有益的,即这种假定既没有传统的也没有圣经的支持,而且也和自然界的一般类推法相抵触。相反地,如果我们假定生活在任何时代的物种都是以前物种逐渐变异的结果,同时以此假定来考虑。‘永久型’,那么,这些永久型的存在似乎ๆ阐明了,生物在地质时期中所生的变异量,和他们所遭受的整个一系列变化比较起来,是微不足道的。这种假定即使没有得到เ证明,而且又被它的某些支持者可悲地损害了,但它依然是生物学所能支持的唯一假定。“

185๓9年12月,胡克hooker博士的《澳洲植物志绪论》introdu9๗totheaທustraທlianflora出版。在这部ຖ巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确的,并且用许多原始观察材料来支持这一学说。

1859๗年10月24๒日,本书๰第一版问世,1860่年1月7日຅第二版刊行。

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物种起源绪论

当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界ศ时,我曾在南美洲看到有关生物的地理分布๧以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实,这些事实深深地打动了我。正如本书以后各章所要论述的那样,这些事实似乎ๆ对于物种起源提出了一些说明——这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的。归国以后,在18๖37年我就想到如果耐心地搜集和思索可能与这个问题有任何关系的各种事实,也许可以得到一些结果。经过五年工作之后,我专心思考了这个ฐ问题,并写出一些简短的笔记;184๒4年我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要,以表达当时在我看来大概ฐ是确实的结论。从那时到现在,我曾坚定不移地追求同一个目标。我希望读者原谅我讲这些个人的琐事,我之所以如此,是为了表明我并没有草率地做出结论。

现在1859年我的工作已๐将近结束,但要完成它还需要许多年月,而且我的健康很坏,因此朋友们劝我先表一个摘要。特别导致我这样做的原因,是正在研究马来群自然史的华莱士先生对于物种起源所做的一般结论,几乎ๆ和我的完全一致。18๖58年他曾寄给我一份有关这个问题的论文,嘱我转交查尔斯莱尔cນharleslyell爵士,莱尔爵士把这篇论文送给林纳学会,刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知道我的工作,胡克还读过我写的184๒4年的纲要,他们给我以荣誉,认为把我的原稿的若干提要和华莱士先生的卓越论文同时表是可取的。

我现在表的这个摘要一定不够完善。在这里我无法为ฦ我的若干论述提出参考资料和根据;我期望读者对于我的论述的正确性能有所信任。虽然我一向小心从事,只是信赖可靠的根据,但错误的混入,无疑地仍难避免,在这里我只能陈述我得到เ的一般结论,用少数事实来做实例,我希望在大多数情况下这样做就足够了。今后把我的结论所根据的全部ຖ事实和参考资料详细地表出来是必要的,谁也๣不会比我更痛切感到这种必要性了;我希望在将来的一部著作中能完成这一愿望。这是因为ฦ我清楚地认识到,本书๰所讨论的乎没有一点不能用事实来作证,而这些事实又往往会引出直接同我的结论正相反的结论。只有对于每一个ฐ问题的正反两面的事实和论点充分加以叙述和比较,才能得出公平的结论,但在这里要这样做是不可能的。

许许多多博物学者慷慨地赐予帮助,其中有些是不相识的;我非常抱歉的是,由á于篇幅的限制ๆ,我不能对他们一一表示谢意。然而我不能失去这个机会不对胡克博士表示深切的感谢,最近十五年来,他以丰富的知识和卓越的判断力在各方面给了我以可能ม的帮助。

关于物种起源,完全可以想像得到的是,一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、胚胎关系、地理分布、地质演替以及其他这类事实加以思考,那么เ他大概会得出如下结论:物种不是被独立创造出来的,而和变种一样,是从其他物种传下来的。尽管如此,这样一个ฐ结论即使很有根据,还不能令人满意,除非我们能ม够阐明这个ฐ世界的无数物种怎样生了变异,以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性。博物学者们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件,如气候、食物等。从某一狭义来说,正如以后即将讨论到เ的,这种说法可能是正确的;但是,譬如说,要把啄木鸟的构造、它的脚、尾、喙,如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫,也๣仅仅归因于外界条件,则是十分荒谬的。在檞寄生的场合下,它从某几种树木吸取营养,它的种籽必须由某几种鸟传播,而且它是雌雄异花,绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉,那么เ,要用外界ศ条件、习性、或植物本身的意志的作用,来说明这种寄生生物的构造以及它和几种不同生物的关系,也同样是十分荒谬的。

因此,搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题๤的初期,就觉得仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题,可能ม一个最好的机会。果然没有使我失望,在这种和所有其他错综复杂的场合下,我总是现有关家养下变异的知识即使不完善,也๣能最好的和最可靠的线索。我愿大胆地表示ิ,我相信这种研究具有高度价值,虽然它常常被博物学者们所忽视。

根据这等理由,我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样,我们将看到เ大量的遗传变异至少是可能的,同等重要或更加重要的是,我们将看到,在积累็连续的微小变异方แ面人类通过选择的力量是何等之大。然后,我将进而讨论物种在自然状况下为变异;然而不幸的是,我不得不十分简略๓地讨论这个ฐ问题,因为只有举出长篇的事实才能把这个问题处理得妥当。无论如何,我们还是能够讨论什么เ环境条件对变异是最有利的。下一章要讨论的是,全世界所有生物之间的生存斗争,这是它们依照ั几何级数高度增值的不可避免的结果。这就是马尔萨斯malthus学说在整个动物界和植物界的应用。每一物种所产生的个体,远远过其可能生存的个ฐ体,因而便反复引起生存斗争,于是任何生物所生的变异,无຀论多么เ微小,只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式有利于自身,就会有较好的生存机会,这样便被自然选择了。根据强有力的遗传原理,任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的倾向。

自然选择的基本问题将在第四章里详加论述;到เ那时我们就会看到เ,自然选择怎样几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭,并且引起我所谓的“性状分歧”divergenceofchuracນter。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则。在接着以下的五章里,将对接受本学说所存在的最明显、最重大的难点加以讨论;即:第一,转变的难点,也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度展的生物或构造精密的器官。第二,本能的问题,即动物的精神๰能力。第三,杂交现象,即物种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性,第四,地质纪录的不完全。在第十一章,我将考察生物在时间上从始至终的地质演替。在第十二章和第十三章,将讨论生物在全部空间上的地理分布。在第十四章,将论述生物的分类或相互的亲缘关系,包括成熟期和胚胎期。在最后一章,我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。

如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻๑无知的,那ว么,关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不明的状况,就不应该有人觉得奇怪了。谁能ม解释某一个物种为什么เ分布范围广而且为数众多,而另一个近缘物种为什么分布范围狭而为ฦ数稀少?然而这等关系具有高度的重要性,因为它们决定着这个世界ศ上的一切生物现在的繁盛,并且我相信也决定着它们未来的成功和变异。至于世界上无数生物在地史的许多既往地质时代里的相互关系,我们所知的就更少了。虽然许多问题至今暧昧不明,而且在今后很长时期里还会暧昧不明,但经过我能做到的精密研究和冷静判断,我毫无疑虑地认为,许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的观点——即每一物种都是独立被创造出来的观点——是错误的。我完全相信,物种不是不变的,那些所谓同属的物种都是另一个普通已๐经绝灭的物种的直系后裔,正如任何一个物种的世所公认的变种乃是那个物种的后裔一样,而且,我还相信自然选择是变异的最重要的、虽然不是唯一的途径。

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物种起源第一章家养状况下的变异

变异性的诸原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传——家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种——家鸽的种类,它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物的未知的起源——有计划ฐ的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

变异性的诸原因

就较古的栽培植物和家养动物来看,把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较,最引起我们注意的要点之ใ一,便是它们相互间的差ๆ异,一般比自然状况下的任何物种或变种的个体间的差异为ฦ大。栽培植物和家养动物是形形色色的,它们长期在极不相同的气候和管理下生活,因而生了变异,如果我们对此加以思索,势必会得出这样的结论:即此种巨เ大的变异性,是由于我们的家养生物所处的生活条件,不像亲种在自然状况下所处的生活条件那么เ一致,并且与自然条件有些不同。又如奈特andre9knight提出的观点,亦有若干可能性;他认为这种变异性也许与食料过剩ທ有部分的关系。似乎ๆ很明显,生物必须ี在新条件下生长数世代才能生大量变异;并且,生物体制一经开始变异,一般能ม够在许多世代中继续变异下去。一种能ม变异的有机体,在培育下停止变异的例子,在记载上还没有见过。最古的栽培植物,例如小麦,至今还在产生新变种;最古的家养动物,至今还能迅地改进或变异。

经过长久ื研究这问题之ใ后,据我所能判断ษ的来说,生活条件显然以两种方式生作用——即直接作用于整个ฐ体制或只作用于某些部分,以及间接作用于生殖系统。关于直接作用,我们必须记住,在各种情形下,如近来魏斯曼教授prof.9eismann所主ว张的,以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的,它有两种因素:即生物的本性和条件的性质。前者似乎更重要;因为,据我们所能判断的来说,在不相似的条件下有时能生几乎相似的变异;另一方แ面,在几乎ๆ一致的条件下却能ม生不相似的变异。这些效果对于后代或者是一定的,或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代,都按照同样的方式生变异,那未,这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱出来的变化范围,要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化,例如由食物量所得到的大小,由食物性质所得到的色泽,由气候所得到เ的皮肤和毛的厚度等,则ท几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中ณ看到เ的无数变异的每一变异,必有某一有效的原因;如果同样的原因,经历许多世代,同样地作用于许多个体,那ว末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内,必然会产生复杂的和异常的树瘿,这事实向我们指出:在植物中ณ树液的性质如果起了化学变化,其结果便会生何等奇特的改变。

不定变异性比起一定变异性,更常常是改变了的条件的更普通的结果,同时在我们家养族的形成上,它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性,这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体,不能认为这些特征是由á亲代或更远代的袓先遗传下来的。甚至同胎中ณ的幼体,以及由同蒴中ณ萌出来的幼苗,有时彼此也๣会表现出极其显著的差异。在长久的期间内,在同一个地方,在用差不多同样食料所饲养的数百万个体中,会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异;但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化,无຀论是极微细的或者是极显著的,出现于生活在一起的许多个体中,都可认为是生活条件作用于每一个体的不定的效果,这与寒冷对于不同的人所生的不同影响几乎是一样的,由á于他们身体状况或体质的不同,而会引起咳嗽或感冒,风湿症或一些器官的炎症。

关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用,即对生殖系统所起的作用,我们可以推论这样诱出来的变异性,一部ຖ分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感,还有一部分,如开洛鲁德等所指出的,是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动物被饲养在新的或不自然的条件下所生的变异是相似的,许多事实明确地指出,生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事,但是要使它们在槛ນ内自由生育,即使雌雄交配,也是最困难的事。有多少动物,即使在原产地养,在几乎自由的状态下,也不能生育!一般把这种情形归因于本能受到了损害,但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮,却极少结实,或从不结实!在少数场合中已现一种很微小的变化,如在某一个特殊生长期内,水份多些或少些,便能决定植物结实或不结实。关于这个奇妙的问题๤;我所搜集的详细事实已๐在他处表,不拟在此叙述。但要说明,决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙,我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的,也能ม很自由地在英国槛内生育;只有蹠行兽即熊科动物不在此例,它们极少生育;然而食肉鸟,除极少数例外,几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物,同最不能ม生育的杂种一样,它们的花粉是完全无用的。一方面,我们看到多种家养的动物和植物,虽然常常体弱多病,却能ม在槛内自由á生育;另一方面,我们看到一些个ฐ体虽然自幼就从自然界ศ中取来,已๐经完全驯化,而且长命和强健关于这点,我可以举出无数事例,然而它们的生殖系统由á于未知原因却受到了严重影响,以致失去作用;这样,当生殖系统在槛中生作用时,它的作用不规则,并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像,这就不足为奇了。我还要补充说明一点,有些生物能在最不自然的条件下例如养在箱内的兔及貂自由生育,这表明它们的生殖器官不易受影响;所以有些动物和植物能够经受住家养或栽培,而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所生的变化为大。

有些博物学者主张,一切变异都同有性生殖的作用相关联;但这种说法肯定是错误的;我在另一著作中,曾把园艺家叫做“芽变植物”sportingplants的列成一个长表:——这种植物会突然生出一个芽,与同株的其他芽不同,它具有新的有时是显著不同的性状。它们可以称为芽的变异,可用嫁接、插枝等方法来繁殖,有时候也可用种子来繁殖。它们在自然状况下很少生,但在栽培状况下则ท不罕见。既然在一致条件下的同一株树上,从年年生长出来的数千个ฐ芽中,会突然出现一个ฐ具有新性状的芽;而且,既然不同条件下的不同树上的芽,有时会产生几乎相同的变种——例如,桃树上的芽能生出油桃ne9es,普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇摸ssro色s,因此我们可以清楚地看出,在决定每一变异的特殊类型上,外界条件的性质和生物的本性相比,其重要性仅居于次位;——或者不会比能ม使可燃物燃烧的火花性质,在决定火焰性质上更为重要。

习性和器官的使用和不使用的效果;相关变异;遗传

习性的改变能产生遗传的效果,如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下,它的开花期便生变化。关于动物,身体各部分的常用或不用则有更显著的影响;例如我现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上,比野鸭的翅骨轻,而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上,却比野鸭的腿骨重;这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走。牛和山羊的乳房,在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方育的更好,而且这种育是遗传的,这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是具有下垂的耳朵的;有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使用的缘故,这种观点大概是可能的。

许多法则支配着变异,可是我们只能模糊地理解少数几条,以后当略๓加讨论。在这里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如生重要变化,大概会引起成熟ງ动物也生变化。在畸形生物里,十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的;关于这个问题,在小圣。提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信,长的四肢几乎ๆ经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪;例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一般都聋;但最近泰特先生mrtait说,这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联,在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格heusinger所搜集的事实来看白毛的绵羊和猪吃了某些植物,会受到损害,而深色的个体则可避免;怀曼教授prof,9yman最近写信告诉我关于这种实情的一个ฐ好例子;他问维基尼亚地方的一些农民为什么他们养的猪全是黑色的,他们告诉他说,猪吃了赤根laທ9tbes,骨头就变成了淡红色,除了黑色变种外,猪蹄都会脱落的;维基尼亚的一个放牧者又说,“我们在一胎猪仔中选取黑色的来养育,因为只有它们才有好的生存机会”。无຀毛的狗,牙齿不全;长毛和粗毛的动物,据说有长角或多角的倾向;毛脚的鸽,外趾间有皮;短嘴的鸽,脚小;长嘴的鸽,脚๐大。所以人如果选择任何特性,并因此加强这种特性,那ว未由于神秘的相关法则ท,几乎ๆ必然会在无意中ณ改变身体其他部分的构造。

各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无຀限复杂和多种多样的。对于几种古老的栽培植物如风信子hya9th、马铃薯、甚至大理花等的论文,进行仔细研究是很值得的;看到เ变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异;确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了,并且以很轻微的程度偏离其亲类型的体制。

各种不遗传的变异,对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异,不论是轻微的,或是在生理上有相当重要性的,其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯ั博士drprosperlucas的两大卷论文,是关于这个ฐ问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力;类生类likeproduceslike是他们的基本信念:只有空谈理论的著作家们才对于这个ฐ原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常吵出现,并且见于父和子的时候,我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果;但是,任何很罕见的偏差,由于环境条件的某种异常结合;在数百万个体中,偶然出现于亲代并且又重现于子代,这时纯机会主义แ就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听到过皮肤变白症al逼nism、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的,那末不大奇异的和较普通的偏差,当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律,把不遗传看做是异常,大概是观察这整个问题的正确途径。

支配遗传的诸法则ท,大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性,为什么有时候能遗传,有时候不能遗传;为ฦ什么子代常吵重现祖๢父或祖母的某些性状,或者重视更远祖先的性状;为什么一种特性常吵从一性传给雌雄两性,或只传给一性,比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性〕出现于雄性家畜的特性,常常绝对地或者极大程度地传给雄性,这对我们是一个ฐ相当重要的事实。有一个更重要的规律,我想这是可以相信的,即一种特性不管在生命的哪一个时期中ณ初次出现,它就倾向于在相当年龄的后代里重现,虽然有时候会提早ຉ一些。在许多场合中这种情形非常准确;例如,牛角的遗传特性,仅在其后代快要成熟的时期才会出现;我们知道蚕的各种特性,各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是,能遗传的疾病以及其他一些事实,使我相信这种规律可以适用于更大的范围,即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现,可是这种特性在后代出现的时期,是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点,并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初ม原因而言;短角母牛和长角公牛交配后,其后代的角增长了,这虽然出现较迟,但显然是由于雄性生殖质的作用。

我已经讲过返祖问题,我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即,我们的家养变种,当返归到เ野生状态时,就渐渐地但必然地要重现它们原始祖๢先的性状。所以,有人曾经辩说,不能ม从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求,人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述,但失败了。要证明它的真实性确是极其困难的:我们可以稳妥地断言,极大多数异常显著的家养变种大概不能ม在野生状况下生活。在许多场合中ณ,我们不知道原始祖先究竟什么样子,因此我们也就不能说所生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响,大概必需只把单独一个ฐ变种养在它的新家乡。虽然如此,因为我们的变种,有时候的确会重现祖代类型的某些性状,所以我觉得以下情形大概是可能的:如果我们能ม成功地在许多世代里使若干族๣,例如甘蓝ณcabຘbage的若干族在极瘠薄土壤上但在这种情形下,有些影响应归因于瘠土的一定的作用归化或进行栽培,它们的大部ຖ或甚至全部ຖ都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能ม否成功,对于我们的论点并不十分重要;因为ฦ试验本身就已经使生活条件改变了。如果能阐明,当我们把家养变种放在同一条件下,并且大群地养在一起,使它们自由á杂交,通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差ๆ,这样,如果它们还显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性,那末在这种情形下,我会同意不能ม从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是有利ำ于这种观点的证据,简直连一点影子也๣没有:要断ษ定我们不能ม使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各种蔬ຒ菜,无数世代地繁殖下去,是违反一切经验的。

家养变种的性状;区别ี变种和物种的困难;家养变种起源于一个或一个以上的物种

当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族,并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时,我们一般会看出各个家养族,如上所述,在性状上不如真种truespecies那ว样一致。家养族的性状常常多少是畸形的;这就是说,它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间,虽然在若干方面差异很小,但是,当它们互相比较时,常常在身体的某一部ຖ分表现了极大程度的差异,特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相比较时,更加如此。除了畸形的性状之外还有变种杂交的完全能育性——这一问题以后要讨论到,同种的家养族的彼此差异,和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的,但是前๩者在大多数场合中,其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的,因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族,看作是原来不同的物种的后代,还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养族和一个物种之ใ间存在着显著区别,这个疑ທ窦便不致如此持续地反复生了。有人常常这样说,家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的;但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时,意见颇不一致;所有这些评价目前都是从经验来的。当属怎样在自然界ศ里起源这一点得到说明时,就会知道,我们没有权利期望在我们的家养族中常常找到เ像属那样的差异量。

在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时,由于不知道它们究竟是从一个ฐ或几个亲种传下来的,我们就会立刻陷入疑ທ惑之中。如果能弄清楚这一点,是有趣的;例如,如果能够阐明,众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗greyhound、嗅血警犬bloodhound、犺terrier、长耳猎狗spaທniel和斗牛狗bulldog,都是某一物种的后代,那未,此等事实就会严重地影响我们,使我们对于栖息在世界各地的许多密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信,如我们就要讲到的,这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的;我相信有“小部ຖ分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族,却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。

有人常常设想,人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向,都能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值,对此我并不争辩,但是,未开化人最初驯养一种动物时,怎么能知道那动物是否会在连续的世代中ณ生变异,又怎么能知道它是否能ม经受住别种气候呢?驴和鹅的变异性弱,驯鹿的耐热力小,普通骆驼的耐寒力也小,难道这会阻碍它们被家养吗?我不能怀疑,若从自然状况中取来一些动物和植物,其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物,同时假定它们在家状况下繁殖同样多的世代,那未它们平均生的变异要会像现存家养生物的亲种所曾经生的变异那ว样大。

大多数从古代就家养的动物和植物,究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的,现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点,主ว要依据我们在上古时代,在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所现的家畜品种是极其多样的;并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像,甚至相同。但这不过是把文明的历史推到更远,并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久ื罢了。瑞士的湖上居民栽培过几个ฐ种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟制ๆ油用以及亚麻;并且他们还拥有数种家养动物。他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出,如希๶尔heer所说的,他们在这样的早期,已๐有很进步的文明;这也暗示了在此之ใ前还有过文明稍低的一个长久连续时期,在那ว时候,各部ຖ落在各地方แ所养的动物大概已生变异,并且产生了不同的族。自从在世界上许多地方的表面地层内现燧石器具以来,所有地质学者们都相信未开化人在非常久远的时期就已๐存在;并且我们知道,今天几乎没有一个种族๣尚未开化到至少连狗也๣不饲养的。

大多数家养动物的起源,也许会永远暧昧不明。但我可以在此说明,我研究过全世界的家狗,并且苦心搜集了所有的既知事实,然后得出这样一个结论:狗科的几个野生种曾被驯养,它们的血在某些情形下曾混合在一起,流在我们家养品种的血管里。关于绵羊和山羊,我还不能形成决定性的意见。布莱斯先生mrB1yth写信告诉过我印度瘤牛的习性、声音、体质及构造,从这些事实看来,差ๆ不多可以确定它们的原始祖先和欧洲牛是不同的;并且某些有能ม力的鉴定家相信,欧洲牛有两个或三个野生祖๢先——但不知它们是否够得上称为物种。这一结论,以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论,其实已被卢特梅那ว教授profrutimeyer的可称赞的研究所确定了。关于马,我同几个ฐ作家的意见相反,我大体相信所有的马族都属于同一个物种,理由无຀法在这里提出。我饲养过几乎所有的英国鸡的品种,使它们繁殖和交配,并且研究它们的骨骼,我觉得几乎可以确定他说,这一切品种都是野生印度鸡gaທllusbankiva的后代;同时这也是布莱斯先生和别ี人在印度研究过这种鸡的结论,关于鸭和免,有些品种彼此差异很大,证据清楚地表明,它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。

某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说,荒谬地夸张到เ极端的地步。他们相信每一个纯系繁殖的家养族,即使它们可区别的性状极其轻微,也各有其野生的原始型。照此说来,只在欧洲一处,至少必须生存过二十个ฐ野午种,二十个野绵羊种,数个野山羊种,就在英同一地也必须有几个物种。还有一位著者相信,先前๩英国所特有的绵羊竟有十一个野生种之ใ多!如果我们记得英国现在已๐没有一种特有的哺乳动物,法国只有少数哺乳动物和德国的不同,匈牙利、西班牙等也๣是这样,但此等国度各有好几种特有的牛、绵羊等品种,所以我们必须承认,许多家畜品种一定起源于欧洲;否则它们是从哪里来的呢?在印度也是这样。甚至全世界的家狗品种我承认它们是从几个ฐ野生种传下来的,无疑ທ也有大量的遗传变异;因为,意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴儿狗pug-dog或布莱尼姆长耳猎狗B๦lenheimspaທniel等等同一切野生狗科动物如此不相像,有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢?有人常常随意他说,所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交而产生的;但是我们只能从杂交获得某种程度介于两亲之间的一些类型;如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源,我们就必须ี承认一些极端类型,如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等,曾在野生状态下存在过。何况我们把杂交产生不同族的可能性过于夸张了。见于记载的许多事例指出,假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择,就可帮助偶然的杂交使一个族๣生变异;但是要想从两ä个十分不同的族,得到เ一个ฐ中间性的族,则是很困难的。西布赖特爵士sir,j色ight特意为ฦ了这一目的进行过实验,结果失败了。两个ฐ纯系品种第一次杂交后所产生的子代,其性状有时相当地一致如我在鸽子中所现的那ว样,于是一切情形似乎ๆ很简单了;但是当我们使这些杂种互相进行数代杂交之后,其后代简直没有两个ฐ是彼此相像的,这时的工作显然就很困难了。

家鸽的品种,它们的差异和起源

我相信用特殊类群进行研究是最好的方แ法,经过慎重考虑之后,便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到的或得到的品种,并且我从世界ศ好多地方得到了热心惠赠的各种鸽皮,特别是尊敬的埃里奥特hon.9elliot从印度、尊敬的默里honcmurray从波斯ั寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字表过许多论文,其中有些是很古老的,所以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往,并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部,家鸽品种之ใ多,颇可惊异。从英国传书鸽englishcarrier和短面翻飞鸽short-facedtumbler的比较中,可以看出它们在喙部ຖ之间的奇特差异,以及由此所引起的头骨的差异。传书鸽,特别是雄的,头部周围的皮具有奇特育的肉突;与此相伴随的还有很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的嚎部外形差ๆ不多和鸣鸟类fincນh的相像;普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性,它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽runt身体巨大,喙粗长,足亦大;有些侏儒鸽的亚品种,项ำ颈很长;有些翅和尾很长,有些尾特别短。巴๒巴利鸽barb和传书๰鸽相近似,但嘴不长,却短而阔