一起就会使得整个ฐ近亲繁殖的后代衰退恶化。我们既然不想用斯ั巴达人在泰杰托斯ั山经常采用的残暴方式去消灭失败者，那ว么，我们必须采取特别ี严å肃的观点，来看待在人类中ณ生的这些事情；在人类中，对最适者生存的自然选择是大大地减少了，不，简直是转向了反面。战争，在原始状态下还具有使最适合的部落生存下去的、积极的选择价值；现代大量tushaທ各国的健康青年的反选择效应，连这一点理由也没有了。
27๕一般的和历史的陈述
隐性等位基因在杂合时完全被显性等位基因所压倒，它一点也不产生出可见的效应，这一事实是令人惊异的。至少应该说这种情况是有例外的。当纯合的白色金鱼草，与同样是纯合的深红色的金鱼草杂交时，所有的直接后代的颜色都是中ณ间型的，即是粉红色的不是预期的深红色的。血型是两个ฐ等位基因同时显示出它们各自影响的更重要的例子，但我们不能ม在这里进行讨论了。如果最后弄清楚隐性是可以分成若干种不同程度的，并且这是取决于我们用来检查“表现型”的试验的灵敏度，对此，我是不会感到เ奇怪的。
这里也许得讲一下遗传学的早ຉ期历史。这个理论的主题，即关于亲代的不同特性在连续世代中ณ的因此规律，尤其是关于显隐性的重要区别，都应归功于现在闻名于世的奥古斯汀教派的修道院长g孟德尔1้822－1884。孟德尔对突变与染色体是一无所知的。他在布隆布尔诺的他的修道院花园中用豌豆作试验。在试验中ณ，他栽种了不同品种的豌豆，让它们杂交并注意观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代。你可以说，他是在利ำ用他所找到เ的自然界中现成的突变体做试验。早在186๔8年他把试验结果表在“布隆自然研究者协会”的会报上。当时，对于这个修道士的癖好，没有人特别感到兴趣；而且，确实也没有人想到他的现，在二十世纪竟会成为一个全新的科学分支的指路明星，成为当今最感兴趣的学科。他的论文被人遗忘了，直到เ1้9๗00年才同时被科伦斯柏林，德弗里斯阿姆斯特丹和切玛克维也纳三人各自分别ี地重新现。
突变作为一种罕有事件的必要性
迄今为止，我们的注意力集中ณ在有害的突变上，这种突变可能ม是更多一些；但必须明确指出，我们的确也碰到过一些有利ำ的突变。如果说自突变是物种展道路上的一小步，那么，我们得到เ的印象是，有些变化是以偶然的形式、冒着可能是有害的因而会被自动消除的风险而作出的“尝试”。由此引出了十分重要的一点。突变要成为自然选择的合适材料，必须ี是象它的实际情况那样地是罕有的事件。如果突变是如此地经常，以致有很多的机会，比如说，在同一个体内出现了一打不同的突变，而有害的突变又通常比有利的突变占优势，那末，物种非但不会通过选择得到改良，反而会停滞在没有改良的地步，甚至会消亡。基因的高度不变性造成的相当程度的保守性是十分必要的。从一个ฐ大型制造厂的经营中ณ可以找到一种类比。工厂为了创造更好的生产方แ法，即使是还没有得到เ确证的革新า，也是必须加以试验的。可是，为ฦ了确定这些革新า究竟是改进生产还是降低生产，有必要在一段时间内只采用一项ำ革新，在此期间，该厂的其余部分仍保持不变。
29๗x射线诱的突变
现在我们得回顾一下遗传学的一系列ต最巧妙的研究，这些研究将证明在我们的分析中最关紧要的那些特性。
后代中出现突变的百分比，也就是所谓的突变率，可以用x射线或伽玛射线照ั射亲代而使它比很低的自然突变率增高好几倍。这种方式产生的突变除了数量较多外同自然生的那ว些突变并没有什么两样，因而人们有这样的印象，认为每一种“自然”突变也可以用x射线来诱产生。在大量培育的果蝇中ณ间，一再自地产生了许多特殊的突变；如第18๖节所说的，它们已๐在染色体上定位，并给了专门的名称。甚至还现了所谓“复等位基因”，就是说，在染色体密码的同一位置上，除了正常的非突变的一个“读本”或“译本”之ใ外，还有两个或两ä个以上不同的“译本”或“读本”；这意味着在那个具体的“位点”里，不仅有两个而且有三个ฐ或更多个交替，当它们同时出现在两条同源染色体上的它们的相应位点时，其中ณ任何二个“译本”之间都彼此有“显隐性”的关系。
x射线产生突变的实验给人的印象是，每一个具体的“转变”，比如说，从正常的个ฐ体变成一个ฐ特殊的突变体，或者是反过来，都有它自己的“x射线系数”，这个系数指出了：在子代出生以前，一个单位剂๘量的x射线照射亲体后，由于射线而产生突变的后代的百分数。
30第一法则ท。突变是个单一事件
控制诱突变率的法则ท是极其简单和极有启的。这里，我是根据刊载在1้934๒年的《生物学评论》第九卷上的铁ກ摩菲也夫的报告。这篇报告在很大程度上是引用了该作者自己的漂亮的工ื作。第一法则是：
1突变的增加是严格地同射线剂量成正比例的，因而人们确实可以说是就象我所说的增加的系数。
我们对于简单的比例已习以为ฦ常了，因而往往会低估这一简单法则的深远后果。为ฦ了理解这一点，就举ะ个例子来说，我们也许会想到เ一种商品的单价同商品的数量并不总是成比例的。平时，一个ฐ店主由á于你已经向他买了六个橘子，所以当你决定再要买一打橘子时，他也许会感动地以低于十二个橘子的价钱卖给你。当货源不足时，就可能生相反的情形。在目前情况下，我们可以断言，当辐射的第一个一半剂๘量，比如说，引起了千分之一的后代生突变时，对其余的后代是毫无影响的，既不使它们倾向于突变，也不使它们免于突变。不然的话，第二个一半剂量就不会正好是再引起千分之ใ一的后代生突变。因此，突变并不是由á连续的小剂量辐射相互增强而产生的一种积累็效应。突变一定是在辐射期间生在一条染色体中的单一事件所产生的。那么เ，这是哪一类事件呢？
31第二法则。事件的局限性
这个ฐ问题由á第二法则来回答，这就是：
2如果你广泛地改变射线波长的性质，从软的x射线到เ相当硬的伽玛射线，系数仍保持不变，只要你给予以所谓伦琴单位计算的同一剂๘量，也就是说，你用的剂量按照ั在照射期间，亲体受到เ照ั射的那个地方，在经过选择的标准物质的单位体积内所产生的离子总数来计算的。
我们之ใ所以选择空气作为标准物质，不仅是为ฦ了方便，而且是因为有机组织是由平均原子量与空气相同的元素组成的。只要将空气中的电离数乘๖以密度比，就可得出组织内电离作用或类似过程激总数的下限。这是很清楚的，而且已๐被更关键性的研究所证实，即引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个“临界”体积内生的电å离作用或类似的过程。这种临界ศ体积有多大呢？它可以根据观察到เ的突变率，按照ั这样的考虑来作出估计，即如果每立方厘米产生500่00่个ฐ离子的剂量，使得任何一个配子它们是在照射的区域里的以那种特定的方式生突变的机会只是1้:100่0，那么，我们就可断定那个临界体积，即电å离作用要引起突变所必须ี“击中”的“靶”的体积只有1้50่000่立方厘米的110่0่0่，就是说，只有五千万分之ใ一立方แ厘米。这不是个准确的数字，只是用来说明问题而已。在实际估计时，我们是按照ัm德尔布吕克的估计，这是德尔布吕克、铁摩菲也夫和齐默尔写的一篇论文中ณ提出的，这篇论文也是将在后面两ä章详细说明的学说的主ว要来源。他得出的体积只有大约十个平均原子距离的一个立方体，只包括大约1้00่0个ฐ原子。这个结果的最简单的解释是，如果在距离染色体上某个特定的点不过“十个ฐ原子距离”的范围内生了一次电离或激，就有产生突变的一次机会。我们现在更详细地来讨论这一点。
铁摩菲也夫的报告包含了一个ฐ有实际意义的暗示，我在这里不能ม不说一下，当然，跟我们现在的研究可能ม没有什么关系。在当前的生活中ณ，人们有很多机会遭到x射线的照ั射。这就包含了诸如烧伤，x射线癌，绝育等直接的危险，这是大家都知道的，现在已๐用铅屏，铅围裙等作为ฦ防护，特别ี是给经常接触射线的护士和医生门了防护。可是，问题在于即使是成功地防止了这些迫在眉睫的、对个ฐ人的危险时，也还存在着生殖细胞里产生细微而有害的突变的间接危险－－这就是我们在讲到近亲繁殖的不良后果时所面临的那种突变。说得过分些，也许还带点天真，嫡堂、表兄妹结婚的害处，极其可能ม因为他们的祖母长期当了x射线护士而有所增加。对任何一个个人来说，是不必为ฦ此而担忧的。但对社ุ会来说，这种要不得的潜在突变逐渐影响人类的任何可能ม性，都是应该关注的。
第四章量子力学的证据
而你的精神的火热般想象的飞腾默从了一个ฐ映象，一个比喻。——歌德
32古典物理学无法解释的不变性
借助于x射线的精密仪器物理学家会记得，这种仪器在三十年前揭示了晶体的详细的原子晶格结构，在生物学家和物理学家的共同努力下，最近已成功地把负责个ฐ体的某一宏观特性的显微结构的体积－－“基因的体积”－－的上限降低了，并且降低到เ远远低于第1้9节得出的估计数。我们现在严肃地面临着的问题是：从统计物理学的观点来看，基因结构似乎ๆ只包含了很少量的原子一般是一千个，也可能ม还要少可是它却以奇迹般的不变性表现了最有规律的活动，我们如何使这两方แ面的事实协调起来呢？
让我再一次把这种确实令人惊奇的情况说得形象化些。哈布斯ั堡王朝的一些成员有一种特别难看的下唇哈布斯ั堡唇。在王室的赞助下，维也纳皇家学院仔细地研究了它的遗传，并连同完整的历史肖像一并表了。已证明这种特征是正常唇形的一个真正的孟德尔式的“等位基因”。如果我们注意到เ十六世纪时该家族中一个成员的肖像，和他的生活在十九世纪的后代的肖像，我们完全可以肯定，决定这种畸形特征的物质性的基因结构，已经世代相传经历了几个世纪，每一代之ใ间细胞分裂ฐ的次数不是很多的，可是每一次细胞分裂都忠实地复制ๆ了。此外，这个ฐ基因结构所包含的原子数目很可能同x射线试验测得的原子数目是同一个数量级。在所有时间里，基因保持华氏98度左右的温度。它能ม够不受热运动的无序趋向的干扰保持了几个世纪，这一点我们又如何理解呢？
上世纪末的一位物理学家，如果他只打算根据他所能解释的、他真正理解的那ว些自然界的定律去解释这个问题，他将是一筹莫展的。在对统计学的情况稍加考虑以后，他也许会作出回答如我们将看到的是正确的回答：这些物质结构只能是分子。关于这些原子的集合体的存在，它有时是高度温定的，对此，当时的化学已有了广泛的了解。不过这种了解是纯粹经验的。对分子的性质还不了解——使分子保持一定形状的、原子间强有力的作用键，对每个人来说，完全是个ฐ谜。事实上，这个问答证明是正确的，可是，它只是把这种莫名其妙的生物学稳定性追溯到同样莫名其妙的化学稳定性，所以是无济于事的。根据同一个ฐ原理去证明两种特性在表明上是相似的，只要这个原理本身还是未知的那ว个证明就永远是靠不住的。
33可以用量子论来解释
在这种情况下，量子论弥补了不足之ใ处。根据现在的了解，遗传的机制是同量子论的基础密切相关的，不，是建立在量子论的基础之上的。量子理论是马克斯?普朗克于1้9๗00年现的。现代遗传学可以从德弗里斯、科伦斯和切尔玛克19๗00年重新า现孟德尔的论文，以及从德弗里斯ั关于突变的论文190่1้—1903年那ว时算起。因此，这两ä大理论几乎ๆ是同时诞生的，而且它们两者一定要在相当成熟ງ后才会生联系，这也是不足为奇的。在量子论方แ面，化了四分之一世纪多的时间，直到เ1926๔—1927๕年9海特勒和f伦敦才制ๆ定出化学键的量子论的一般原理。海ร特勒—伦敦理论包含了量子论最新进展的最精细而错综复杂的概念叫做“量子力学”或“波动力学”。不用微积分的描述几乎是不可能的，否则ท至少要写象本书一样的另一本小册子。不过，好在是全部ຖ工作现在都已完成了，并有助于澄清我们的思想，看来有可能以更直截了当的方แ式指出“量子跃迁”同突变之间的联系，立即搞清楚最主要的项ำ目。我们在这里就是试图做到เ这一点。
3๑4๒量子论——不连续状态——量子跃迁
量子论的最大启示ิ是在“自然界ศ的圣典”里现了不连续性的特点，而当时的观点却认为ฦ自然界中除了连续性外全都是荒谬的。
第一个这样的例子涉及到เ的是能ม量。一个物体在很大范围内连续地改变着它的能ม量。例如一个摆，它的摆动由于空气的阻力逐渐缓慢下来。十分奇怪的是，它却证明了，必须承认在原子这一级上的系统的行为ฦ是不同的。根据我们不能在这里详细说明的那ว些理由，我们必须假定一个小的系统由于它自己的性质，只能具有某种不连续的能量，称为ฦ它的特殊的能ม级。从一种状态转变为另一种状态，是一种相当神秘的事情，通常称之为“量子跃迁”。
不过能ม量并不是一个系统的唯一的特征。再以我们的摆为例但是把它想象成能够作出各种运动的摆，如天花板上悬下一根绳子，挂上一个重球，它能够作南北向、东西向或任何其他方向上的摆动，或者作圆形或椭圆形的摆动。用一只风箱轻轻地吹这只球，便能是它从运动的一种状态连续地转变到任何另一种状态。
对于微观系统来说，这些特征或相似的特征——对此我们不能详细地讨论了——的大多数都是不连续地生变化的。它们是“量子化”的，能量恰恰就是如此。
结果是许多个原子核，包括它们的电子卫兵，当现它们自己彼此靠拢形成“一个系统”时，原子核是无法通过自己的性质来选择一种我们所能ม想象到的任何适宜的构型的。它们的性质使它们可以选择的只是大量的、但是不连续的“状态”系列ต。我们通常称它们为级或能级，因为ฦ能量是这种特征的十分重要的部分。但是必须ี懂得，对它的完整的描述，要包括能量以外的更多的东西。认为一种状态是意味着全部微粒的一种确定的构型，这种想法实际上是正确的。
一种构型转变为ฦ另一种构型就是量子跃迁。如果第二种构型具有更大的能量“是较高的能ม级”，那ว么，外界ศ至少要供给这个系统以两个ฐ能ม级间的能量差ๆ额，才能使转变成为可能ม。它也可以自地变到较低的能级，通过辐射来消耗多余的能ม量。
3๑5๓分子
在原子选定的一组不连续状态中ณ间，不一定是、但可以是使核彼此紧密靠拢的最低能ม级。在这种状态中ณ，原子组成了分子。这里有一点是要着重指出的，即分子必须具有一定的稳定性；除非外界供给它以“提高”到เ邻近的较高能ม级所需的能量差额，否则，构型是不会改变的。因此，这种数量十分确定的能ม级差是定量地决定了分子的稳定程度。我们将会观察到，这个事实同量子论的基础本身，也就是同能ม级图式的不连续性的联系是多么เ的密切。
我必须请读者姑且认为ฦ这些观点的体系已经被化学事实彻底地核实过了；而且它已๐经证明在解释化学原子价的基本事实和关于分子结构的许多细节，如它们的结合能ม，它们在不同温度下的稳定性等方面是成功的。我是无法详细地加以检验的。
36๔分子的稳定性有赖于温度
我们必须因考察了生物学问题中最有兴趣的一点，即不同温度下的分子稳定性而感到满足。假定我们的原子系统一开始确实是处在它的最低能级的状态。物理学家称之ใ为ฦ绝对零度下的分子。要把它提高到เ相邻的较高的状态或能级，就需要供给一定的能量。最简单的供给能量的方式是给分子“加热”。把它带进一个ฐ高温环境“热浴ภ”，让别ี的系统原子，分子冲击它。考虑到热运动的完全不规则ท性，所以不存在一个可以肯定的、并立即引起“提高”的、截然分明的温度界限。更确切地说，在任何温度下只要不是绝对零度，都有出现“提高”的机会，这种机会是有大有小的，而且当然是随着“热浴ภ”的温度而增加的。表达这种机会的最好的方แ式是，指出在生“提高”以前你必须等待的平均时间，即“期待时间”。
根据m波拉尼和e维格纳的研究，“期待时间”主要取决于二种能ม量之比，一种能ม量正好就是为了“提高”而需要的能ม量差额本身我们用9๗来表示，另一种能量是描述在有关的温度下热运动强度的特性我们用t表示绝对温度，kt表示特有的能量。有理由á认为ฦ，实现“提高”的机会愈小，期待时间便愈长，而“提高”本身同平均热能相比也就愈高，就是说，9:kt之比值的相当小的变化，会大大地影响期待时间。例如按照ั德尔勃留แ克的例子，9๗是kt的三十倍，期待时间可能ม只短到110่秒；但当9是kt的五十倍时，期待时间将延长到เ十六个月；而当9๗是kt的六十倍时，期待时间将延长到三万年！
对于那ว些对数学感兴趣的读者来说，可以用数学的语言来说明这种对于能级或温度变化高度敏感的理由á，同时再加上一些类似的物理学的说明。其理由á是，期待时间称之为ฦt是通过指数函数的关系依赖于9๗kt之比的；于是
t=cນexp9kt
c是10่的-13或-14次方แ秒这么小的数量级的常数。这个特定的指数函数并不是一种偶然的特性。它一再出现在热的统计学理论中，似乎构成了该理论的基本内容。它是在系统的某个部分中，偶然地聚集象9๗那么大的能量的不可能ม性的几率的一种度量。当需要有好几倍的“平均能ม量”kt时，增加得如此巨เ大的就是这种不可能性的几率。
实际上，9๗=30kt见上面引用的例子已๐经是极少有的了。当然，它之ใ所以还没有导致很长的期待时间在我们的例子中只有1้10秒，是由于c因子是很小的缘故。这个ฐ因子具有物理学的意义แ。它是整个ฐ时间内，在系统里生的振动周期的数量级。你可以非常概括地描述这个因子，认为它是积聚起所需要的9๗总数的机会，它虽然很小，可是在“每一次振动”里是一再出现的，就是说，每秒大约有1้0的1้3๑或14次方แ次。
3๑8第一个修正
提出这些理由作为分子稳定性理论时，就已经是默认了我们称之为“提高”的量子跃迁如果不是导致完全的分解，至少也是导致相同的原子构成了本质上不同的构型——一种同分异构分子，正如化学家说的，那ว是由á相同的一些原子按不同的排列所组成的分子应用到生物学上时，它就代表同一个“位点”上的不同的“等位基因”，量子跃迁则代表突变。
对这个解释，必须作两ä点修正，为ฦ了使人们易于了解，我有意把它说得简单化些。根据我所讲的，可能会认为ฦ只有在极低的能ม量状态下，一群原子才会组成我们所说的分子，而下一个ฐ比较高的状态已经是“别的一些东西”了。并不是这样的。事实上，即使在最低能级的后面，还有着一系列密集的能级，这些能级并不涉แ及到整个构型的任何可以察觉的变化，而只是对应于原子中间的那些微小的振动，这种振动我们在第37节里已๐经讲了。它们也都是“量子化”的，不过是以较小的不子从一个ฐ能ม级跳到เ相邻๑的能ม级。因此，在低温下，“热浴”粒子的碰撞已๐足以造成振动。如果分子是一种伸展的结构，你可以把这些振动想象为穿过分子而不生任何伤害的高频๗声波。
所以，第一个修正并不是十分重大的：我们可以不去理会能级图式的“振动的精细结构”。“相邻的较高能级”这个术语可以这样来理解，即与构型的改变相对应的相邻๑的能ม级。
39第二个ฐ修正
第二个ฐ修正解释起来更加困难，因为ฦ它关系到各种能ม级图式的某种重要而又复杂的特性。两个ฐ能级之间的自由通道也许被阻塞了，更谈不上供给所需要的能量了；事实上，甚至从比较高的状态到เ比较低的状态的通路也可能ม阻塞了。
让我们从经验事实谈起吧。化学家都知道，相同的原子团结合组成分子的方式不止一种。这种分子叫做同分异构体“由á同样的成分组成的”。同分异构现象不是一种例外，而是一种规律。分子愈大，的同分异构体也就愈多。一种最简单的情况，即同样由三个碳原子八个氢原子和一个氧原子所组成的两种丙醇。氢和碳之间氧都能够插入，但只有两种情况才是不同的物质。它们确实也是如此。它们所有的物理常数和化学常数都是明显不同的。它们的能ม量也不同，代表了“不同的能ม级”。
值得注意的是两ä个分子都是完全稳定的，它们的行为就象它们都是处于“最低状态”。不存在从一种状态到เ另一种状态的自转变。
理由是两种构型并不是相邻的构型。要从一种构型转变为ฦ另一种构型，只能ม通过介乎两者之间的中ณ间构型才能生，这种中间构型的能ม量比它们当中的任何一种构型都要高。粗浅地说，氧必须ี从一个位置抽出来，插到另一个位置上。如果不经过能量相当高的构型，看来是无法完成这种转变的。
现在可以提出我们的“第二修正”了，即这一类“同分异构体”的变化，是在生物学应用中我们唯一感到เ兴趣的一种变化。这些变化就是我们在第3๑5节到3๑7节中解释“稳定性”时所必须ี牢记的。我们所说的“量子跃迁”，就是从一种相对稳定的分子构型变到เ另一种构型。供给转变所需的能ม量其数量用9表示ิ并不是真正的能级差，而是从初ม级能ม量上升到阈的步阶。
在初态和终态之间不介入阈能的转变是毫无意义แ的，这不仅在生物学应用上是如此。这种转变对分子的化学稳定性确实是毫无作用的，为什么呢？因为它们没有持久的效应，它们是不引人注意的。由于没有什么เ东西阻止它们的回路，所以当它们生转变时，几乎ๆ就立刻回复到初ม态了。
第五章对德尔勃留แ克模型的讨论和检验
确实的，正如光明显出了它自身，也显出了黑暗一样，于是，真理是它自身的标准，也是谬误的标准。
——斯宾诺莎《伦理学》第二部分，命题43